剑水蚤

梦岩

给水系统中剑水蚤的产生及控制
             吕斌1 王弘宇2
(1 武汉科技学院环境与城建学院湖北武汉4300732武汉大学土木与建筑工程学院湖北武汉430072)
摘要水源污染及水体富营养化导致以桡足类剑水蚤为代表的浮游动物的大量繁殖。严重威胁人类饮用水卫生安全。从分析水源及给水处理工艺过程中产生剑水蚤的原因入手。提出”生物操作”方式和几种改进现有给水处理工序运行条件的方法，可有效控制给水系统中出现的剑水蚤。
关键词水体富营养化剑水蚤给水系统
近年．给水领域的研究机构与生产部门注意到水体富营养化，不仅使水源中藻类大量繁殖．而且以剑水蚤为代表的剑水蚤类浮游动物大量孳生繁殖。剑水蚤属于节肢动物门，是甲壳纲中较低级的种类，外表具有较坚硬的甲壳。因此对水处理过程中投加的化学氧化药剂有较强的耐性。而且剑水蚤类浮游动物生命力顽强，并有游动性，易穿透滤池，进入城市管网。较大的剑水蚤肉眼可见．似白色肉虫。其在用户水中出现，不仅违反了生活饮用水卫生标准中对感官性状指标的规定。而且剑水蚤类浮游动物是血吸虫等致病生物的中间宿主．是疾病传播的途径之一。已有资料表明。剑水蚤和裂头蚴病有直接的关系。所以，剑水蚤类浮游生物已对水质安全构成了威胁。因此，如何防治剑水蚤类浮游生物已是给水系统中的重要问题。
l给水中剑水蚤的产生因素
1．1水源中剑水蚤的产生
从生态学角度，水体中正常的物质循环和流动主要通过以下2条食物链进行：①牧食食物链：浮游植物一浮游动物一水体鱼类；②碎屑食物链：死亡有机物一细菌、底柄一浮游动物一水体鱼类。这2条食物链彼此交错进而形成食物网。由于水体中某种物质富集、某一营养级上的物种由于人为的或某种因素的影响出现异常时．就有可能使得水体中的食物链乃至食物网遭到破坏，进而打破水体巾原有的生态平衡。
一方面．富营养化水中的氮磷含量较高．出现下级营养过剩现象．有利于浮游植物藻类的繁殖。大量的藻类为浮游动物提供了充足的饵料，就可能会使某种或某几种适于富营养化生存的浮游动物在生态系统中占优势地位，从而破坏了生态系统中生物的多样性。另一方面，我国的许多水库、湖泊中，因人为的过度捕鱼使得许多水体中出现了贫鱼、无鱼的情况。当上级营养者遭到破坏时。由于捕食关系的影响，剑水蚤的生存压力得到了极大的缓解，脱离了上级捕食者的制约，在下级营养物质充足的条件下．势必造成其大量繁殖。这一点已逐步为现有研究证实。据武汉东湖汤林湖区资料，从20世纪60年代到90年代该湖由贫富营养状态逐渐演变为富营养状态，在富营养化程度的加剧过程中，浮游动物数量明显增多，但其多样性指数明显下降。产生明显的次生演替。其中哲水蚤的数量下降而台湾温剑水蚤和邻近剑水蚤的数目增加，已成为该湖区的优势种属。且在鲢鳙混养的围圈中桡足类和枝角类的数量与生物量明显低于无鱼的围圈。
由此可以说。正因为富营养化引起藻类大量繁殖，带来了生存空问的扩大；鱼类的急剧减少，带来了生存压力的降低，使得剑水蚤类浮游动物得到了迅猛的孳生繁殖。
1．2给水处理过程中剑水蚤的产生
常规给水处理工艺一般由预氧化、混凝沉淀池、过滤、消毒处理单元组成，给水设计依据的规范、各处理单元的运行操作条件以去除水中微量有机物、藻类、浊度、臭味和病源微生物为目的，并没有考虑到剑水蚤类浮游动物的去除。各处理单元设计及运行操作条件对给水处理过程中剑水蚤的产生具体贡献如下：
(1)预氧化和消毒T艺不能有效杀死或灭活剑水蚤。当前预氧化工序多为提高絮凝效果，或去除水中藻类和微量有机物，消毒工序主要去除水中致病微生物。无论是预氧化还是消毒工序．反应时间并不长。有资料显示，剑水蚤外表具有较坚硬的甲壳，对预氧化或消毒过程中的化学氧化药剂有较强的耐性．一般需要较长的反应时间才能被杀死或灭活。采用氯气进行灭蚤．接触时间在lh以上才有一定的灭活效果。采用二氧化氯作为预氧化药剂时间较短。但也需要30min以上。而常规的预氧化和消毒工序接触反应池因水力停留时间不足，难以达到杀死或火活蚤类的目的。
(2)混凝沉淀(澄清)过程会引起剑水蚤的富集。当前混当残余剑水蚤随水流人沉淀池后，部分剑水蚤也会随形成的絮凝体沉淀下来。但在排泥周期较长情况下，沉淀池的污泥沉积区为沉降下来的剑水蚤提供了良好的生活场所．剑水蚤得以大量繁殖，并游动到上部清水层，使沉淀池出水剑水蚤可能较接触氧化后更高。
(3)滤池是给水处理工艺中非常重要的单元，其不仅在于进一步降低水的浊度，而且水中有机物、细菌乃至病毒等将随水的浊度降低而被部分去除。而残留与滤后水中的细菌、病毒等在失去浑浊物保护和依附时，在滤后消毒过程中将容易被杀灭，这就为滤后消毒创造了良好条件。因而滤池基本上可以处理掉水中绝大部分浊度及微生物。剑水蚤由于其个体较大。一般会被滤池截留，但滤料为截留的剑水蚤提供了良好的栖息场所，使剑水蚤得以增殖，增殖的蚤卵或幼虫有堵塞滤池甚至穿透滤料可能。另一方面，从当前给水处理过程中滤池反冲洗工序可看出，滤池反冲洗水废水再次回流进水处理系统中．使滤池中剑水蚤非常容易富集。
2剑水蚤的控制措施
水体富营养化使剑水蚤在水源水中大量繁殖．给制水工艺提出了更高的要求．剑水蚤的生物特性及传统给水处理工艺又可能使生产的清水仍含有剑水蚤。因此必须在水源和给水工艺2个过程中防治剑水蚤。
2．1 生物操纵减少水源中蚤
”生物操纵”技术其内容就是利用生态系统中食物链摄取原理，以改变水体的生物群落结构，来达到改善水质恢复生态平衡的目的。目前有些学者提出了利用食物链中高级营养者－鱼类进行生态治理的生物操纵方案来控制水体中浮游动物的增殖，并取得了一定的效果。谢平等人在对武汉东湖的围隔实验表明，摄食浮游生物的鲢、鳙对浮游生物的动态有强烈地控制作用，通过其滤食作用吃掉了不少的如桡足类、枝角类的大型浮游甲壳动物，并且有效地控制了由蓝藻、微囊藻引起的‘水华’。
在以剑水蚤类为代表的浮游动物的生态治理中．只要合理地运用”生物操纵”技术．通过在水体中投放一定数量的鱼类，尤其是以鲢、鳙为代表的以水体中浮游生物为食的鱼种并配合以其他植食性的鱼类如草鱼、杂食性的鱼类如鲫鱼、鲤鱼等来实现从捕食压力、生存空间、营养物质等多方面因素的综合治理，一定可以取得理想的治理效果。依靠生态技术对水处理中出现的因水源恶化而引起的新问题进行治理．是一条符合可持续发展的新途径，从长远来看它也是一条解决此类问题的根本途径，不仅能解决饮用水安全问题，还具有生态、环境等多方面的效益。
2．2预氧化工艺除蚤
利用化学氧化法杀灭剑水蚤类浮游动物，使其失活．进而对其进行去除，是国内外普遍采取的除蚤措施。在我国水厂中主要以化学药剂作为氧化剂对剑水蚤进行去除，目前水厂常用的氧化剂以预氯化氧化最为常见，除此以外还有用二氧化氯、03和H202氧化等进行杀灭去除的。
采用预氯氧化由于需较长的接触时间，可将投氯点设在取水构筑物的进水口附近，而且适当增加氯的投加量可获得较为满意的效果。在进水口处预投氯．氯对剑水蚤火活效果明显。杨丽嫒将预氯氧化投加点设在进水口处(接触反应时间约lh左右)。采用2．0mg／L的氯量能杀灭90％左右的原水蚤类。
据有关资料介绍，预投二氧化氯可以有效地杀灭剑水蚤，与混凝、沉淀、及过滤工艺相结合。能保证对剑水蚤的有效去除。而且同预投氯相比，预投二氧化氯硅著减少了包括卤代烃和含氯化合物在内的水中有机物的种类和含量。并使水的致突变性明显降低．可有效提高饮用水的安全性。崔福义等人通过生产性试验，考察了预投二氧化氯对原水中剑水蚤的去除效果，并与现行的预投氯方法进行了比较。结果表明，此法可以有效地杀灭剑水蚤，与混凝、沉淀、过滤等工艺相结合，可使剑水蚤完全去除：GC—MS及Ames试验进一步表明，处理水中有机物的种类与数量显著少于预投氯方法．水的致突变性也明显降低，经济效益优于预投氯法。
此外，采用03氧化、H202氧化也可获得较好的除蚤效果。崔福义等人为解决水源水中孳生的水蚤类浮游动物难以被常规的水处理工艺有效地去除．从而困扰水厂正常生产运行的问题，进行了03氧化、H202氧化和O3/H2O2高级氧化对水体中剑水蚤类浮游动物灭活效果的试验研究。发现3种方法中，O3／H202联合时除蚤效果最佳，其在蒸馏水中投量为03 1．0mg／L、H2O2，4mg／l。时．接触30min灭蚤率达到100％。
2．3改进沉淀和滤池设计及运行条件除蚤
沉淀池主要从排泥方便的角度设计积泥区的大小。沉淀下来的剑水蚤会在积泥区增殖．为减少后续工艺的负荷可以适当减少排泥周期或清洗沉淀池，以防治剑水蚤在积泥区富集。滤池是保证出水水质安全的非常重要环节，有资料表明，通过改善滤池的设计和运行条件可以获得较好的除蚤效果。
孙志民等采用在水厂单阀滤池出水管口处加装80目的过滤网罩的方法．用滤网将剑水蚤截留在过滤网罩上，阻止剑水蚤进入过滤出水中。这种方法效果很好，完全可以确保出水中不再出现剑水蚤。邢宏通过缩短滤池工作周期。由48h缩短为24h，同时调整反冲洗强度．并增加聚合氯化铝投加量，从12mg／L提高到15mg／L。可去除预加氯杀死的浮游生物。刘东梅等人认为，降低滤料的粒径(<O．5mm)，通过滤料的调整降低滤料间的空隙以及产生表面过滤的效果，可使滤后出水蚤类大大降低。此外，还可排放反冲洗废水使富集在滤池的蚤类得以去除闭。
3 结论
(1)剑水蚤类是疾病传播的途径之一，剑水蚤类浮游动物在给水系统中出现．严重威胁人民的身体健康，如何防治剑水蚤类浮游生物已是给水系统中的重要问题。
(2)水体富营养化和过度捕鱼是造成水源中剑水蚤在水体中优势生成原因。常规水处理工艺在设计时遵守的规范及采取的操作运行方式．都容易引起水中剑水蚤的孽生。
(3)采用”生物操纵”措施可减少水源中蚤，并达到改善水质恢复生态平衡的目的；改进现有给水处理工序的运行条件．如选取适当预氧化药剂并延长接触反应时间．及时清理沉淀池或缩短滤池反冲洗周期可以有效杀死或去除水中剑水蚤。

梦岩

大型水蚤测试标准方法(GB/T16125-1995)

梦岩

经氧化分解成乳酸或脂肪酸，以释放能量维持生命[2]。

　　 2.3 pH值

　　pH值也是影响摇蚊幼虫生长的环境因素之一。摇蚊的多数种类能生存于pH为6～8的水域，个别种类如Ｃacerbiphilus能生活在pH为1.4的极酸性水域中[2]。在实际的水厂生产中，水的pH值一般都控制在7.0~8.0，是摇蚊幼虫生长的最佳pH值范围，为摇蚊幼虫的孳生提供了良好的水质环境。

　　 2.4底质

　　无论在湖泊还是河流,底质的特性与组成都是一个影响摇蚊幼虫的重要环境因子。摇蚊幼虫能够直接利用有机物，可以认为，水体中摇蚊幼虫的分布在很大程度上由底质中的有机物含量所决定，而有机物的含量在一定程度上反映了水体的富营养化状态和污染水平。Lundbeak的研究成果认为:湖泊与水库水体中底质中的有机质含量决定了摇蚊幼虫的种类组成和数量[7]。据刘建康等的资料，武汉东湖腐泥底质中摇蚊幼虫密度和生物量大于沙泥等其他底质[8]。所以有机物耗氧量的年平均值与底栖动物生物量之间存在非常显著的正相关。

　　3摇蚊幼虫在水处理流程中的发生与分布规律

　　天然水体污染程度的加重，直接导致底栖动物多样性明显降低，而适应富营养水体的摇蚊类水生昆虫在水体中却占优势地位，在水体富营养严重时常可发现大量的摇蚊科幼虫。摇蚊幼虫在水厂中的产生经由两个方面，一方面摇蚊在水源的地表水体水面产卵并在水中繁殖，大量的摇蚊幼虫及虫卵个体随着水流进入水处理系统，通过挂网实验发现进入水厂的原水中含有大量的摇蚊虫卵及低龄的幼虫；另一方面，摇蚊成虫在水处理流程中的沉淀池等敞开水面产卵并在水中繁殖。这两个形成因素协同作用，使得摇蚊幼虫污染问题很难通过单一的办法来解决。

　　摇蚊幼虫孳生要有理想的筑巢场所，观察发现在水处理工艺中平流沉淀池由于只有四壁可以适合幼虫的筑巢，所以摇蚊幼虫污染现象比较轻微；而对于斜板（斜管）沉淀池，由于斜板（斜管）表面粗糙，易于沉积矾花淤泥，因而摇蚊幼虫可以在斜板（斜管）上及沉淀池的池底利用絮凝体、泥土等筑巢，以水中的藻类、有机物为食，并羽化为摇蚊成虫；摇蚊成虫在沉淀池池壁上产卵，卵孵化成幼虫后，一些幼虫沉入池底生长，一些就随水流进入滤池。由于刚孵化的幼虫直径仅80μm，对常规的滤池有可能穿透并进入清水池，就可能在清水池内进行二次繁殖或直接进入管网(如图2所示) [9]。

　　4 摇蚊幼虫污染防治技术

　　国内自1996年起至今，在上海、广州、北京和宁波等地城市供水系统发生了摇蚊幼虫污染事件[10]，引起了水处理工作者的关注，一些研究者对摇蚊幼虫污染防治技术进行了研究，主要包括如下几个方面。

　　4.1物理防治

　　物理防治是利用机械方法，以及声、光、电、温度等条件，捕杀、诱杀或驱除害虫。近年来，在这方面研究得较多的是光电诱杀，利用蚊虫的趋光性，用一定波长的灯光，将害虫诱来，再用灯外的高压电去杀，或用机电动力将蚊虫吸入网内。

　　抑制摇蚊成虫产卵，从而可以达到控制摇蚊幼虫数量的目的。由于水池池壁是摇蚊栖息、产卵的主要场所。在沉淀池面上架装喷雾装置来隔断摇蚊成虫交配后到水面上产卵的途径，同时迫使羽化不久的成虫翅被打湿而不能飞起、交配，基本上能达到杜绝摇蚊在水池池壁上产卵的目的[11]。

　　代田昭彦指出[12]，摇蚊产卵大体与成虫形成蚊柱的时间一致，光强在300lx以上摇蚊就不再产卵。400W橘黄色探照灯较为合适，该光源光束集中，穿透力强，当光强超过300lx时，光照能从很大程度上抑制摇蚊产卵，但还不能彻底根除[11]。

　　超声波对大龄摇蚊幼虫杀灭率随着溶解氧浓度的提高和超声波幅射时间的延长而上升；而且超声波与二氧化氯、液氯之间存在着明显的协同增效效应，且余氯的效果要优于二氧化氯，这可能与大龄摇蚊幼虫身体构造有关[13]。

　　由于水厂的原水中含有大量的摇蚊虫卵及低龄的幼虫，造成了摇蚊幼虫在水处理工艺中富集，使物理方法不能从根本上抑制摇蚊幼虫在水厂中的孳生，所以物理方法只能作为一种辅助手段来使用。

　　4.2化学防治

　　化学药剂对生物的灭活作用主要是由于生物接触药剂后其体内的蛋白酶遭到破坏，不能参与氧化还原系统的活动，代谢机能发生障碍而引起的[14]。化学药剂可通过吸附、渗透作用或直接破坏生物体壁的结构而进入到生物体中。药剂氧化性能的高低导致其在摇蚊幼虫灭活率方面的差异，需要有强氧化能力的化学药剂、并且有足够的作用时间，才能对其进行有效灭活。John.C.Hoff与Edwin E.Geldreich对大肠杆菌和病原体的灭活试验研究表明，几种氧化剂的氧化能力由高到低依次为：O3>ClO2>Cl2>NH2Cl，可见二氧化氯和臭氧的氧化能力高于氯气。但是由于臭氧在水体中的分解速度较快很难保证较长时间的持续灭活能力[15]，所以尽管它的氧化能力比二氧化氯强，但由于有效灭活作用的接触时间短使得它达到100％灭活率时的投药量高于二氧化氯。

　　无论是二氧化氯、液氯还是过氧化氢、臭氧，只要保证在一定的投加量（表1）以上，都能在较短时间内将摇蚊幼虫杀灭。在几种药剂的对比中，现场发生二氧化氯的杀虫能力最强，适宜的投加量很低[11]。

　　Michael K.Alexander曾采用美国卡尔岗公司生产的絮凝剂和浓度为35％的过氧化氢溶液进行针对摇蚊幼虫的短期和长期杀灭实验，得出了短期半致死浓度均为112 mg/L，长期半致死浓度分别为13 mg/L和51 mg/L [16]。

　　叶劲[10]进行了过氧化氢、次氯酸钠、高锰酸钾、石灰水等化学药剂喷洒和浸泡杀灭实验。结果表明：喷洒5%浓度的过氧化氢效果最佳，能在短时间内杀死摇蚊幼虫，而过氧化氢、次氯酸钠的浸泡杀灭效果较佳。在成都市某水厂快滤池的生产实验表明，过氧化氢实际浓度为0.23％（有效浓度），浸泡时间2h，杀灭摇蚊幼虫效果显著。

　　液氯是水处理工艺中最常用的化学氧化剂，但是摇蚊幼虫的生物体对不良环境会产生一定的抗性，若连续提高投氯量会使摇蚊幼虫对氯产生较强的抗性，所以可以采用间歇提高前加氯量的方法，使摇蚊幼虫未来得及产生抗性前毒杀它们，这样效果较显著，且节约了氯耗。但摇蚊的虫卵对水中余氯有较强的抵抗力，2ｍｇ/Ｌ的余氯量对之并无影响，在自来水中虫卵孵化率可达95%以上[17]。

　　深圳水司的实践表明，采用一定浓度的液氯浸泡沉淀池，可以长时间抑制摇蚊幼虫的发生与孳生。但是由于液氯浸池的时间长达24h，影响了水厂的正常供水，所以这种方法可以在摇蚊幼虫大规模爆发时采用。在不影响水厂正常生产的情况下，在沉淀池中投加化学氧化剂，可以利用摇蚊幼虫在凝絮体中筑巢的生理特点，往往使灭活率较高。但是该方法既增加了生产成本，又由于加大氧化剂的投量而加剧了副产物的生成，给出厂水的水质安全造成新的问题。

　　4.3 微生物防治

　　微生物防治害虫是生物防治的一个重要组成部分。特定微生物能直接杀死害虫，不污染环境。目前国内外尚无微生物杀虫剂用于饮用水的报道。1987年后期美国印第安那州的洛厄尔城发生了城市供水系统摇蚊幼虫污染。洛厄尔城实施了清洗消毒等处理措施，但是没有取得明显的效果。他们曾尝试利用苏云金杆菌以色列变种(以下简称Bti)来治理，但提案被印第安那州政府否决，首先是因为Bti尚未被批准应用在饮用水中，其次是因为在相关法规上，不允许在饮用水中投加杀虫剂。最后他们采用Cat-floc Ls食品级聚合物来治理，其作用是作为水絮凝剂去除摇蚊幼虫所需的食物—硫化细菌和铁细菌[16]。

　　4.4 环境防治

　　环境防治是通过环境改造以防止或减少害虫的孳生繁殖。环境防治是对昆虫生态学的实际应用，它是根据害虫生物学的特点，对害虫生活环境治理，使之不利于害虫的生长、繁殖，而达到防治害虫的目的。

　　摇蚊幼虫以水中的有机物碎屑、细菌及藻类为食[10]。强化混凝，通过投加聚丙烯酰胺助凝，控制待滤水浊度小于3NTU，可以提高原水中有机物和藻类等的去除率，减少幼虫的食物来源，使其生活环境质量下降，降低幼虫的生存机率；针对摇蚊幼虫可在沉淀池底泥中越冬生活的特点，增加冬季和秋季的大强度清洗工作，可以除去底泥中存在的摇蚊幼虫，抑制其再度生长繁殖；加强滤池管理，保证滤池的正常运行，滤池池壁要勤洗刷，对气水反冲洗滤池的池底水区要经常排空，以保持池体的清洁，同样可以减少摇蚊幼虫的滋生机率[9]。

　　4.5 生物操纵技术

　　“生物操纵”技术其内容就是利用生态系统食物链摄取原理和生物的相生相克关系,通过改变水体的生物群落结构来达到改善水质恢复生态平衡的目的[18]。摇蚊幼虫是多数经济鱼类的优良天然饵料，在浮游阶段时，可被不少幼鱼摄取；当转入底栖时，则是底层鱼类鲤、鲫、青鱼等的良好铒料。鱼类属于水生生态系统中食物网的顶级消费者，放养大型不同食性的鱼类，势必影响鱼类的群落结构，并对其他生物群落,特别对饵料生物群落产生极大的影响，进而影响整个生态系统的结构和功能[19]。所以利用生物种群间的捕食关系，从生态学的角度入手，可以通过生物操纵技术来抑制摇蚊幼虫的滋生。

　　周令等人[11]对原水前加氯的情况下沉淀池养鱼的可行性进行了试验研究，试验鱼种采用鲫鱼鱼苗。结果表明：(1)沉淀水余氯＜1.0mg/L，鱼苗在沉淀水中生长良好，没有出现不适应症状；(2)鱼喜食摇蚊幼虫特别是老龄红虫，有利于灭蚊和控制红虫数量；(3)几种鱼类配合放养，使鱼在沉淀池中呈立体分布，有利于消灭不同生活习性的各发育阶段的摇蚊幼虫；(4)放养鱼苗的沉淀池出水浊度及氨氮含量与未放养鱼沉淀池出水相差不大，说明鱼的正常活动及其排泄物不会影响沉淀效果。

　　沉淀池养鱼由于可操作性差，有一定的局限性，但此方法可在水源中使用以控制原水中的摇蚊幼虫及虫卵。在水体中实施以生态治理为目的的鱼类放养，其放养的生物量应远低于以提高鱼产量为目标的水体渔业养殖中的高密度放养量。在微型生态系统中鱼类放养实验表明，在放养生物量为30g/m3的条件下，水体中的氮、磷等营养物质得到了一定程度的去除，有机物的指标下降、溶解氧的浓度有所提高，浮游植物藻类尤其是蓝、绿藻的生物量也被控制在较低的水平，有效地控制和缓解了水体富营养化的进程。“生物操纵”技术可以在水体生态治理中发挥重要作用，这也是解决水处理工艺中摇蚊幼虫污染问题的重要途径之一。

　　总之，单凭某一种物理、化学或生物的方法还不能对城市给水处理过程中摇蚊幼虫的孳生进行卓有成效的控制，必须各种方法兼用，互相渗透，多级设防，多层屏障，贯穿于整个净水厂净水工艺系统中。

　　5研究展望

　　水处理过程中摇蚊幼虫污染问题的研究，目前仍处于探索阶段，今后应从以下几个方面进行深入研究，以期早日实现摇蚊幼虫污染防治的系统化，确保饮用水的安全。

　　5.1进行传统制水工艺的各净水单元对摇蚊幼虫去除的特性研究，了解摇蚊幼虫在工艺中的孳生规律及机理，以指导水厂在其暴发期间采取强化工艺或应急措施。

　　5.2进行摇蚊幼虫在饮用水深度处理工艺(如紫外—臭氧氧化、膜滤、臭氧—生物活性炭等)中的去除规律及机理研究，为水厂采用深度处理工艺去除摇蚊幼虫污染提供理论指导。

　　5.3从生态学角度出发，研究摇蚊幼虫、鱼类、营养物质水平之间的关系，建立有效的生物控制方法。

　　水处理工艺中摇蚊幼虫污染控制是一项复杂的系统工程，应结合污染的实际状况采取适当的措施，把水源水富营养化控制与净水处理工艺有机地结合起来。从长远来看，强化水源水体的保护与管理，对已被污染的水源采取有效方法治理，是解决饮用水摇蚊幼虫污染乃至水体富营养化的根本措施。

　　

梦岩

一．枝角类的形态、习性的观察　

1、枝角类的形态   

    (1)躯体通常为壳瓣所包被，由胸部和腹部合成，常左右侧扁，侧面观卵形、圆形或近园形的多边形。体长0．2～1．0mm，体节不明显。
    (2)第一触角小，通常呈棒状，末端具一簇嗅毛。雄体的第一触角比雌体的大而可动。第二触角强大有力
呈枝角状，双肢型，基节粗壮，为主要的游泳器官。
    (3)有复眼和单眼，均有感光作用。复眼为黑色、发达带有水晶体．能向不同方向活动。单眼无水晶体，单眼的有无、大小、形状是分类的依据之一。
    (4)胸肢4～6对，形状依种类而异，与食性有一定联系。
    (5)尾爪弯曲，常有棘刺。
    (6)枝角类和轮虫一样，能进行孤雌生殖和有性生殖。

2、枝角类的习性   

    枝角类从诞生到性成熟所需时间根据环境条件而不同．适宜的温度、丰富的食物能促进其机体的代谢，可以缩短达到性成熟所需的时间，其在一生中的龄数根据种类和环境而异，低温下龄数比高温下多。枝角类的寿台一般是1～2星期到几个月。枝角类多数是滤食性的．其主要食物是细菌、藻类和有机碎屑。它们一般多生活在水流较缓、肥沃的水环境中。最适宜的pH范围是6．5-8．5之间，最适宜的温度在18-25℃之间·因而初夏至秋季繁殖较旺盛。
    我们将某厂水源处的红色微小生物放在显微镜下观察，发现其成虫约0．8—1．Omm，头颈处长有两对
长而粗的触角；其背部略带红色。幼虫颜色为淡黄色．较透明。取待滤水染色离心后·在100倍下镜检，发现成虫腹中有大量直径约t00微米的圆形卵。在水体中发现大量的直链硅藻．一些刚从母体中出来的幼虫，摇动着肢脚，自觉而主动地游向直链硅藻进行吞食。根据以上形态特征，通过查阅资料·我们基本判断这种红色微小生物是枝角类生物。
二．对枝角类防治试验　

    枝角类的生命力甚强，我们用筛网捞起枝角类置于水池面上暴晒数小时，但只要其一沾水·又活力如初。如何有效地防治枝角类，而又不影响水质呢?为此我们做了一系列的试验。　

1．混凝剂试验
    由于枝角类活动力强，如果一时被矾花粘结，也会挣脱而游向水面。所以，即使加大投矾量，也不能将其沉降下来。

2．氧化剂试验
    (1)KMn04
    将枝角类置于0．15mg／l的KMn04浓度之下，长时间依然活动自如。不断加大浓度至2．5mg／l之下，10
分钟也不能致死。
    (2)H202(27．5％)
    从投加原品20mg／l开始试验．滴加至lOg／l的高浓度，枝角类仍不受影响。
    (3)C12
    在余氯为2．Omg／1的水中，枝角类要近2小时才死亡。
3．酸碱度实验
    用酸(如：1：3硫酸)调节水体至pH 2～3时，枝角类要5分钟死亡；用碱(如：石灰水)调节水体至pH 9时
其约2小时死亡。　

三．枝角类的防治　

    鉴于枝角类耐药性甚强，难以利用药物将其杀灭，而且其个体及其卵个体微小，容易堵塞和穿透滤池，在应对这种突发的枝角类污染时，我们采取了下列措施确保水质：   

    1.将自来水余氯提升至2．O～2．5mg／l。
    2.减少生产负荷，降低滤池滤速。通过取滤后水、自来水水样检测，确定滤速在8米/小时以下可确保水
贡。
    3.组织人力及时打捞沉淀池、滤池内的水蚤，并在沉淀池的出水口加装40目/时的尼龙网，尽量减少水蚤
连入滤池。
    4.在源水中极大量存在枝角类时，可暂时减少取水量，等其减少后，再检查消毒后进行取水。

四．结语
    枝角类是广泛存在水体中的一种浮游动物，但在江河中，由于水体经常流动、冲荡，产生大量无机悬浮物，会引起滤食条件恶化，以至江河中的枝角类种类和数量相当少，所以正常情况下并不会对我们供水产生污染，但水体环境的突变，在暴雨过后源水中出现大量的枝角类污染，必然会严重威胁自来水的生产，如堵塞滤池、影响自来水水质等。所以我们还是要有应对这种突发污染的防治措施。因此．我们还会在这方面继续进行探索，以取。寻更多经验，找到更有效的防治措施，保证自来水的正常生产。

    注:枝角类通称水溞,俗称红虫，属无脊椎动物，甲壳纲，鳃足亚纲。身体短小（体长0.2～1mm，视具体种类而定），长圆形，分为头部和躯部，侧扁，体节不明显。除头部裸露外，身体其余部分包被于透明的介形壳瓣内。头部有2对明显的触角，第1对触角较小，第2对特别发达，可分为内枝和外枝，能在水中划动，为运动器官。胸肢4～6对，摆动时可产生水流，上有长刚毛，可将食物过滤后送入口中。雌雄异体，春夏两季连续多次孤雌生殖，产生大量个体。
    枝角类的适应性广,繁殖力强,生长迅速,且营养价值高,干重粗蛋白含量达55%左右,是鲢、鳙、鲤、鲫等常规养殖鱼类鱼苗培育阶段和特种水产养殖幼体阶段的适口、易得的好饵料.
枝角类的食性有两种：淡水枝角类主要滤食水中的细菌，单细胞澡类和原生动物；海洋枝角类则用游泳足捕捉水中的浮游生物。
    适合枝角类实行无性生殖的水质条件如下：水温：17-30℃，pH：6.5-8.5，咸度：淡水种可耐咸度2-3ppt，海水种则可耐高咸度。溶氧：1-5ppm，溶氧超过5ppm时，繁殖力会下降

梦岩

在我国北方一些城市的水源地以及给水厂蓄水池中,甚至在用户端的水龙头中都曾经发现红虫的存在,严重影响了饮用水的水质.在天津市市区收集到3处用户水龙头放出的红虫,经鉴定为颤蚓科的淡水单孔蚓.初步研究了在实验室饲养条件下,红虫在20±1℃和27±1℃水温的生长发育和繁殖过程;并研究了红虫卵在蚓茧内的详细发育过程.结果表明红虫从其受精卵在蚓茧内发育、孵出生长到产卵在水温20±1℃时需要73～98 d,在水温27±1℃时需要51～72 d.

cymbnu

7楼的那个剑水蚤的确切名字是什么？我见过这种

梦岩

剑水蚤。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。

zhangniuq

梦岩老师，我想知道，水蚤腐烂后的问题，及其处理措施。

梦岩

滤池反冲洗尤其在气反冲时产生非产多.剑水蚤在净水工艺中二次繁殖问题非常严重.

梦岩

水蚤腐烂后严重影响管网水生物稳定性，消耗大量管网水消毒剂。

梦岩

混合充氧技术的发展
国内在水源水库以混合充氧技术为主体的水质污染控制技术方面研究极少。国外此方面研究主要集中在4个方面：一是同温层曝气(又称深水曝气)，二是空气管混合充氧，三是扬水筒混合，四是机械混合。
同温层或等温层曝气是只向下层水体充氧，而不搅动水体、上下水层不产生混合、维持水体分层状态的一种曝气方式，其装置示意如图3所示。国外学者在此方面研究较多，针对夏季湖库水体分层导致等温层溶解氧降低的问题，根据气一水相互作用的流体力学理论，提出了这种气泡混合装置的设计方法；Schierholz等采用DeMoyer提出的传质模型，通过大量现场试验，建立了气量、曝气深度、截面积和水韵体积等多参数的氧传质系数特征方程，进一步完善了大水深湖库曝气系统的设计计算方法。Johnu副研究了同温层气泡动力学，建立了同温层曝气器充氧能力模型和扩散模型。美国的Prince湖和Western Branch湖采用完全提升型同温层曝气器增加下层水体溶解氧，取得了良好的效果；利用部分提升型同温层曝气器给下层水体充氧，改善了底部水质。另有国外学者将模型模拟与现场研究相结合，以美国Minnesota的Calhoun湖为对象，研究了气泡混合破坏分层对藻类活性的影响的技术以及曝气量与藻类生长之间的关系，结果表明：气泡混合会明显降低叶绿素a的含量，曝气量越大，水中叶绿素a的降低就越显著，且混合装置的启动时间应在6月底前。Gustavo等口20综合两相流模型和氧传质模型建立了气泡混合过程的CFD模型，模拟研究了气泡直径、气体容积速率、提水性能等，并结合美国芝加哥McCook水库进行了试验与模型验证，取得较好效果。但是，同温层曝气对水体的循环范围较小，不利于充氧水体向四周扩散，只能解决局部范围的底泥污染物释放问题，不能解决富营养化问题。
空气管混合是在水底水平敷设开孔的气管，通入压缩空气从孔眼释放到水中，气泡上升时将上下层水体混合，如图4所示。柏林Tagel湖和荷兰Nieuwe Meer湖用空气管混合上下水层，抑制了蓝藻的繁殖；英国Hanningiield水库用空气管混合使浮游微生物下降了66％。在Malawi的Mudi水源水库采用穿孔管布气系统对等温层水体混合充氧，使底部水体溶解氧提高到0．2 mg／L，出水锰含量由O．47 mg／L降为0．1 mg／L，后续水处理高锰酸钾用量由2．4 mg／L降为0．6 mg／L，加氯量和混凝剂耗量降低25％以上，制水成本降低39％。但是对于大体积水体，空气管混合存在能耗高、工程实施难度大等方面问题。

扬水筒为一垂直安装于水中的直筒，它利用压缩空气间歇性地向直筒中释放大气弹，推动下层水体向上流动，使上下层水体循环混合，达到破坏水体分层、控制藻类生长的目的，其结构如图5所示。
关于扬水筒水库混合技术，国外主要开展了水力混合模型、氧传质模型、水流速度模型方面的研究工作。韩国的Daechung湖采用扬水筒混合水体，控制湖泊浮游植物的生长ⅢJ。Daniel等采用模型模拟的方法对纯氧曝气、扬水筒混合、气泡混合3种充氧混合技术的氧的传质进行了研究预测，精度达到85％以上。扬水筒混合的脉动性强，影响范围大，但其本身基本不具备直接充氧功能，另外关于确定扬水筒作用范围的水体流场分布及水质分布的计算流体模拟技术方面的研究也未见报道，从而直接影响到该技术应用的科学性和应用效果。
采用机械方法对水库进行混合的技术研究相对较少。机械设备装置主要包括表面螺旋桨混合、轴流泵混合‘、射流混合等几种，其中轴流循环装置如图6所示。国外学者针对美国和加拿大很多湖泊／水库冬季冰封造成的水体缺氧而引发的生物大量死亡问题，结合表面曝气和点式曝气两种混合充氧技术，分别建立了相应的水流动力学模型，该模型能较好地模拟加拿大Alberta两个湖泊的增氧效果，其中表面曝气方式增氧效果更好。但由于机械混合不具备直接向水体充氧的功能，且主要是用于体积较小、水深较浅的水库湖泊，在实际应用上受到一定限制。

4 扬水曝气技术方面的研究
国内学者最新研究开发的扬水曝气技术，是在国外扬水筒技术基础上通过结构改进和优化，既保持了混合功能，又增加了直接充氧功能的技术，
其结构示意如图7所示。所建立的扬水曝气提水能力和充氧能力数学模型，基本实现了扬水曝气器提水量和充氧量的定量模拟计算m]。该技术已成功应用于水源水库中藻类的控制和底泥中氨氮释放的抑制：使水中藻类的生产力削减了57％，叶绿素浓度降低了14％，对底泥中氨氮释放的抑制使氨氮由1．4 mg／L降低到0．1 mg／L以下，削减降低了95％以上。

但是到目前为止，对扬水曝气器周围水体循环混合强度、流场分布条件下藻类迁移运动规律、控制藻类生长作用范围的计算流体动力学模拟(CFD)方面的理论研究还较匮乏，对底泥表面溶解氧的扩散规律和分布特性还不能准确预测，因而难以有效确定抑制底泥中污染物释放的作用范围，致使扬水曝气技术的应用还存在一定的盲目性。
5 水库突发性或周期性高强度水质污染控制研究
水源水库的水质污染控制除了研究上述常规水质污染控制技术外，还应考虑水库的突发性或周期性高强度水质污染的控制问题。目前国内外在这方面的研究主要是通过水质在线监测系统进行预警，在水厂增加预处理、强化常规处理及深度处理等方法控制污染，但当污染强度过高时往往难以奏效。当水库发生突发性水质污染时，仅仅依靠水体自净或弃用水源不现实；通过在水厂加强预处理和深度处理的方法在技术和经济上也存在一定的不合理性，是一种被动和消极的应对措施。因此，采用水源原位氧化技术应对突发性或周期性高强度水质污
染的意义显得极为重大。但是目前原位化学氧化应急技术的应用因大水深水库的混合问题而受到一定限制。
扬水曝气技术的深度研究与开发，为原位化学氧化应急技术的进一步推广实施提供了便利，使得氧化剂可在水源原位投加并均匀分散于整个水体。
通过扬水曝气，可实现氧化剂的短时间快速投加，并利用其高效混合功能使之均匀分散到整个水体，及时有效地减缓、消除突发性或阶段性高强度水源水质污染，保证供水水源安全。
6 水中N、P和有机物的生物去除方法研究
目前，水源水库面临的另一个较为普遍的水质问题就是N、P和有机污染较重，特别是总氮，很多水源水库近年持续出现总氮超标现象，水体富营养化严重，并呈现逐年加剧的趋势。
虽然生物技术被认为是解决该类问题的有效途径，但在水源水库原位水质生物处理技术研究与应用方面的相关研究报道，国内外鲜见。目前相关研究报道主要是针对微污染水源水的非原位生物预处理研究。
此方面研究以生物接触氧化技术应用居多。生物接触氧化是利用生物填料上附着的微生物氧化降解水中的有机物、氨氮和藻类。20世纪90年代以来，弹性填料生物接触氧化技术已应用于微污染水源水的预处理，在宁波梅林水厂、深圳东深水厂和上海惠南水厂的应用表明，该技术在去除水源水中CODM小NH3-N、藻类、浊度、色度等方面有较好的效果，但对'TN去除效果不佳。在这些应用中，生物填料需悬挂在专设的接触氧化池中，并且需要向接触氧化池曝气，以满足微生物降解所需的氧气。同时，利用气流搅动引起的水流紊动作用，能加速污染物质向填料表面迁移扩散，有助于填料表面老化生物膜脱落，促进生物膜更新，保持生物膜活性。
扬水曝气技术能增加水体溶解氧，并形成水体竖向循环流动，初步具备了生物接触氧化所需的溶解氧条件和水力条件。在扬水曝气器周围水体中悬挂生物填料，在原位进行水源水质预处理，这样就不必建造专门的处理构筑物和曝气系统；利用扬水曝气器提供的溶解氧条件和水力条件，还可以省去人工曝气。国内学者初步研究结果表明，扬水曝气器周围的溶解氧条件能基本满足生物接触氧化要求，初期水处理效果良好，但水流紊动强度偏小，不利于生物膜更新，水处理效果逐渐降低，而且对水中的TN同样存在去除率较低的问题。
因此，如何构建具有脱氮、除磷、降解有机物等多重功能的水库原位生物膜处理系统，并与混合充氧技术相结合，有效去除水中N、P及有机污染物成为当前国内外水源水库水质原位控制方面的前沿研究课题。

梦岩

隆线溞精子发生及成熟精子的超微结构
张明凤①② 赵云龙①** 王群① 曾错① 赵艳民①
① 华东师范大学生命科学学院，上海 200062；② 福建师范大学生物工程学院，福州 350007
摘 要 用透射电镜和扫描电镜观察隆线溞精子的发生过程及成熟精子的超微结构。隆线溞精子发生经历精
原细胞、精母细胞、精子细胞和成熟精子四个时期。精原细胞核染色质凝集成团，细胞质内有线粒体、粗面内质网分布。精母细胞核染色质分散，不均匀地分布于核中，细胞质内粗面内质网聚集。在精子细胞分化形成精子的早期，细胞纵向拉伸，核物质开始浓缩；中期精子细胞呈明显的长条形，精子细胞逐渐移入精巢管腔中央，外围包裹一厚层精子鞘；后期精子细胞已进入管腔中，核物质呈高度浓缩状，细胞质层较少，精子细胞间通过外围精子鞘相互粘连成片。成熟精子分散在精巢管腔中央，外形呈棒状，一端稍钝，一端稍尖，无鞭毛、棘突等附属物；核内染色质解聚，均匀分布在核中，具双层核膜，细胞质层很少，精子鞘为单层，无法确认顶体端。隆线溞雄性生殖细胞的结构及其发生过程均较高等甲壳动物简单和原始，但在功能上表现出相对的适应性，使以隆线溞为代表的枝角类能适应复杂多变的生活环境。
关键词 隆线溞 精子发生 成熟精子 超微结构
枝角类（Cladocera）作为一种优质生物饵料，研究其生长、繁殖以进行规模化培养，对
水产养殖业、观赏鱼业意义重大。在枝角类种群生物学及环境评价等方面，目前已有不少报
道(Hebert, 1978；Martinez-Jeronimo et al., 1994；Khmeleva et al., 1995；Brown et al., 1998)。在其生殖生物学方面，国内外学者多着眼于雌体休眠卵及卵鞍亚显微结构的研究(堵南山等，
1990；堵南山等，1992)。对雄体生殖生物学的研究，由于雄性个体仅出现于临近两性交配的较短时间内，取材困难，目前报道极少，仅国外少数学者对大型溞Daphnia（Ctenodaphnia）
magna 精子发生的超微结构进行过简单的描述(Berard, 1974；Delavaul et al.,1974)。但两性生殖是枝角类生活史中的一个重要组成部分，了解其有性生殖规律有助于生产上规模化养殖，同时对研究节肢动物的系统进化有十分重要的理论意义。本文在研究淡水枝角类常见种—隆线溞Daphnia（Ctenodaphnia）carinata 雄性生殖系统解剖学和组织学(张明凤等，2004)的基础上，进一步研究了雄性隆线溞精子发生的超微结构变化，以期为深入研究枝角类生殖生物学和种群生物学提供理论基础。
1 材料和方法
1．1 材料来源及培养
隆线溞溞种于2003 年2 月购自上海市大渡河路花鸟市场。鉴定后，将雌溞室温培养，饲
以枝角类培养液(土壤10.0g、兔子粪便1.5g 和青菜2.0g 混合，加入1000ml 水煮沸过滤) (堵南山等，1983)，根据水质状况定期更换培养液，使其大量繁殖。将多只已怀卵的雌溞放入少量培养液中高密度培养，连续观察刚产出的幼溞，根据第一触角的长短及外形区分雌、雄个体(雄体的第一触角明显超过吻部，呈短棒状)。
1．2 切片的制作与观察
取刚孵化的雄体置于1ml 培养液中单独培养，记录每只幼溞每次蜕皮的时间。取每个龄
期活体多只一部分用于制作组织切片，另一部分以0.1mol/L，pH7.2 磷酸缓冲液配制的3%戊二醛和1%锇酸固定，梯度乙醇脱水，Epon812 包埋，瑞典LKB2088 超薄切片机切片，醋酸铀和柠檬酸铅双重染色，JEM-100CXII 透射电镜观察拍照。
在解剖镜下取出成熟雄体生殖腺，以0.1mol/L，pH7.2 磷酸缓冲液配制的3%戊二醛和1%锇酸固定，乙醇梯度脱水，醋酸异戊酯处理两次，临界点干燥，用针挑破雄体生殖腺管壁让精子散落出来，然后离子溅射镀金，JXA-840 型扫描电镜观察雄体精子的外部形态特征。
2 结 果
隆线溞雄性生殖系统由一对精巢、一对输精管和一个雄性生殖孔组成。刚孵出的雄体精巢内充满了精原细胞，随着龄期的增长逐渐分裂、分化为精母细胞和精子细胞。即将性成熟的雄体，精巢膨大，在结构上分成周围的精巢壁和中央的管腔两部分。随后大量的精子细胞逐渐涌入管腔中，变态为成熟精子，自输精管排出体外。
2．1 精原细胞
精原细胞呈椭圆形或多角形,核多呈圆形或椭圆形，占据了整个细胞的大部分，一般位于细胞的中央，双层核膜清晰。核基质透明，大量染色质聚集成团块状，位于细胞核的中央或偏位。细胞质层较少，胞质均匀，其内分散少量长椭圆形的线粒体，嵴清晰明显，多与线粒体的横轴平行。细胞质内还分散着许多呈小片断状、不很明显的粗面内质网，另有大量点状的核糖体颗粒分散在细胞质中。细胞质内同时分布有少量深色的大颗粒状物，可能为色素颗粒(图版Ⅰ：1、2)。
2．2 精母细胞
精母细胞呈多角形，核为长圆形，核内聚集成团的染色质开始分散，解聚成许多大小不同的团块，不均匀地分布于核质中或近核膜内侧。其核膜仍为双层，但不十分规则。细胞质更少，与精原细胞相比，粗面内质网分布不太均匀，部分聚集成深色的、电子致密度高的物质，细胞质内仍可见少量较大的线粒体和着色很深的颗粒状物。精巢内经常可见正在分裂状态中的精母细胞(图版Ⅰ：3、4)。
2．3 精子细胞
精子细胞呈多角形，并纵向拉伸。核也纵向拉伸为长圆形，双层核膜清晰，染色质聚集成异染色质状的团块分布在核内。细胞质内有少量线粒体，粗面内质网大多仍聚集成深色的、电子致密度高的物质。
精子细胞逐渐形成精子的过程可分为三个阶段：
早期：整个精子细胞纵向拉伸呈长条形，此时染色质明显地聚集成两大团块，纵向分布在细胞核的两端，有时也可看到染色质聚集成数个团块的情况；双层核膜清晰。细胞质层逐渐变少，线粒体少见，粗面内质网仍聚集(图版Ⅰ：5、6)。
中期：精子细胞不断纵向拉伸为长条形，并且不断地向管腔中央移动，并被管腔内大量粘液状物所包裹，此时细胞彼此之间是分隔的。从精子细胞的横切面可见，细胞中央染色较深的团块状物为高度浓缩的染色质，核基质较少，其内还分散着少量的小染色质块，核外周为双层的核膜。细胞质层较少，基本无内容物。此时的精子细胞外围已有了一层很厚的包裹层，即精子鞘，它与精子细胞之间有一明显的间隙，即中间区(图版Ⅱ：7)。
后期：处于变态过程中的精子细胞越来越多，并且不断地涌往精巢管腔中央，精子细胞通过外鞘相互粘连成片，此时清晰可见精子鞘是由多层膜状物组成的。精子细胞已呈明显的长圆条形，不论纵切面还是横切面观察，都可看到精子的中央有一染色较深、高度浓缩的染色质团，核基质内还分散着少量的小染色质块。细胞质层很少，无内容物。精子鞘与精子细胞之间的间隙(中间区)越来越明显，其间隙内分布有许多染色较深的块状物，越到精子细胞的两端，块状物越多(图版Ⅱ：9)。
2．4 成熟精子
精子细胞完全变态为成熟的精子。通过精子鞘相连的精子细胞已分开，成熟精子分散在精巢管腔中央。精子鞘由多层膜变成一薄层，紧裹着精子，其中间区已不十分明显。成熟精子呈长条形，核区占据精子的大部分，核内染色质均匀分布，双层核膜清晰。细胞质层很少，细胞器消失，无中心粒、线粒体等结构。成熟精子的两端均有许多泡状结构和团块状物，一端较另一端略微膨大。对隆线溞成熟精子进行外形扫描，大量成熟精子成团聚集在精巢管腔中，精子呈明显地长圆条形，一端稍钝，另一端较尖；精子的表面较为光滑，没有鞭毛、棘突等任何突出物(Ⅱ：10-12)。
2．5 巨大细胞
精巢内还分布着许多个体较大、长椭圆形的巨大细胞，可能与精子发生过程中营养供给有关，暂且称为营养细胞或支持细胞。细胞核呈长圆形，核内物质均匀分散，双层核膜清晰。
细胞质较多，胞质内物质电子致密度较低，其内有发达的粗面内质网，并与核膜相连，内质网上附有大量的核糖体颗粒。细胞质内还分布有数个线粒体，另有多个较大、染色较深的球形颗粒状物，可能为脂肪滴(图版Ⅱ：8)。
3 讨 论
3．1 精子发生过程中核物质和细胞器的变化
与大多数甲壳动物精子发生过程相似，隆线溞精子的发生经历了精原细胞、精母细胞、精子细胞和成熟精子四个主要时期。但隆线溞精子发生过程中核物质的变化与大多数高等甲壳动物不同，核主要有两方面的变化。首先，染色质形态发生明显变化。在精原细胞时期，染色质凝聚呈团块分布于核基质中；从精母细胞开始，染色质解聚、分散在核基质中；进入精子细胞时期，染色质又浓缩成团，电子致密度增高；在精子细胞变态为精子的过程中，核内染色质始终呈高度浓缩状，电子致密度高；至精子细胞完全变态为成熟的精子后，核中的染色质明显解聚，均匀散布在核中，核内电子致密度降低。这与东方扁虾Thenus Orientali(朱冬发等，2002)、斑节对虾Penaeus monondon(洪水根等，1998)、日本沼虾Macrobrachiumnipponense (赵云龙等，1997)、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus(李太武，1995)、中华绒螯蟹Eriocheir sinensis(堵南山等，1988)等多数高等甲壳动物核染色质变化主要是由精原细胞的弥散状至精母细胞的凝聚再到精子细胞解聚、分散过程完全不同。但隆线溞核物质的变化过程与其亲缘关系较近的鳃足亚纲背甲目的Triops cancriformis (Mario et al.,1997)的核物质变化过程极为相似，这可能是低等甲壳动物雄性生殖细胞发生的一个特点。其次是核膜的变化。
在精子发生过程中，隆线溞精子从精原细胞到成熟精子均具有较完整的双层核膜。这与高等甲壳动物斑节对虾Penaeus monondon( 洪水根等， 1998) 、日本沼虾Macrobrachiumnipponense(赵云龙等，1997)等核膜由完整至失去完整性，成为不连续的膜性结构不同。这可能是隆线溞精子发生和变态过程中结构变化较为简单，核膜没有受到太大的破坏，基本保持了其完整性。另外，在隆线溞精子发生的过程中始终没有观察到明显的核仁结构。隆线溞雄性生殖细胞结构较高等甲壳动物简单，细胞质内细胞器较少，仅有少量的线粒体，大量的粗面内质网，没有观察到高尔基体、中心粒等类似结构。此外，隆线溞在精子发生过程中细胞器没有太大变化。从精原细胞到精子细胞，除核内染色质变化较为明显，粗面内质网有所聚集外，其余细胞结构变化不明显，直至精子细胞变态为成熟精子后，细胞质内的细胞器消失，可能被抛至体外，仅剩极少的细胞质层包裹在核外周。这与大型溞Daphnia（Ctenodaphnia）magna (Berard,1974；Delavaul et al.,1974)和Triops cancriformis (Mario etal.,1997)的细胞器组成和变化相似。而大多数高等甲壳动物有更复杂的细胞器结构和变化过程，如：中华绒螯蟹Eriocheir sinensis 有粗、滑面内质网两种，还具有拟染色体及中心粒等结构(堵南山等，1988)；在日本沼虾Macrobrachium nipponense 精子细胞中曾观察到高尔基体囊泡等结构，它们在精子发生过程中变化相当复杂(赵云龙等，1997；杨万喜等，1998)等。此外，隆线溞精母细胞中有少量染色较深的颗粒状物，结构和功能不清，可能是色素颗粒，也可能是溶酶体。
3．2 精子的变态过程
隆线溞精子发生从椭圆形的精母细胞变态为长条形的成熟精子，形态结构发生较大的变化。自精子细胞开始，细胞纵向拉伸，核物质从精母细胞的分散状态开始聚集、纵向拉伸，细胞质内结构逐渐变少、消失。待精子变态成形，核物质解聚，细胞质层变少。没有观察到顶体，精子发生过程中也没有观察到顶体反应。许多高等甲壳动物精子变态过程更为复杂，在精子发生过程中有复杂的顶体变化以及棘突或辐射臂形成过程等(朱冬发等，2002；洪水根等，1998；赵云龙等，1997；李太武，1995；堵南山等，1988)。
精子外围的精子鞘是一个较为独特的结构，在其它甲壳动物中少见。这一结构可能是由细胞质分泌形成的，且是不连续地分泌，故在精子细胞横切面的外周可以看到如同年轮一样的多层结构。该外鞘在形成初期可能还很柔软，有韧性，能扩张，并且粘性较大，能和其它精子细胞的外鞘相互粘连，最后所有的精子细胞粘连成片(图版Ⅱ：9)。精子完全成熟后，外鞘变薄、变硬，紧紧包裹着中间略微膨大的长条形精子。此外，在精子鞘与精子细胞之间有一空白的中间区，精子细胞变态初期中间区较小，后来不断扩大，其内有块状物质出现，且越来越多。这可能是精子变态过程中，精子细胞高度浓缩，将多余的细胞器和胞内代谢废物抛出至中间区所致。但这些物质在精子成熟时消失，可能被外层吸收用于形成精子鞘，也可能连同最后多余的精子鞘物质一起排入精巢管腔中。隆线溞精子变态过程与大型溞(Berard ,1974；Delavaul et al.,1974)的相似，但精子鞘有多层结构且精子细胞通过精子鞘成片粘连，这在大型溞中却未观察到，可能是隆线溞独有的一种结构。
3．3 成熟精子的形态结构及雄性生殖细胞发生的原始性与适应性
与许多高等甲壳动物，如：日本沼虾Macrobrachium nipponense（邱高锋等，1996；赵云龙等，1997）的图钉状精子、长江华溪蟹Sinopotamon yangtsekiense（王兰等，2000）的馒头状精子、红螯螯虾Cherax quadricarinatus（罗宇良等，1999）的漏斗状精子相比，隆线溞的精子形态简单，其外形呈棒状，无头部、颈部和尾部之分，运动能力弱，扫描电镜观察到其外表面较光滑，无鞭毛、棘突、辐射臂等结构，是一种非典型的精子(王艺磊等，1998)。隆线溞成熟精子内部结构简单，自外而内主要分为精子鞘、细胞质、细胞核三部分，整个精子主要以核物质为主。成熟精子核内染色质分散，均匀分布，核区外围双层核膜清晰。成熟的精子无法确认顶体端。这明显不同于高等甲壳动物，它们成熟精子的结构复杂得多，一般由顶体、膜复合体、顶体管和顶体囊等结构组成(堵南山等，1987；洪水根等，1993；李太武，1995)。对于隆线溞精子发生过程中是否有顶体形成，其成熟精子是否有顶体，还有待通过电镜组织化学的方法进一步研究。
枝角类是甲壳动物演化谱系中相对原始的一个分支，是由某种甲壳类的原始祖先通过“幼
态成熟”(蒋燮治等，1979)发展而来的，故其在精巢的结构、精子的发生过程和精子的形态
结构等方面都明显较高等甲壳动物简单和原始，虽然如此，作为自然选择的产物，必然有其
适应性。枝角类雄体的出现主要是与雌体交配完成有性生殖过程，其性成熟时间极短，仅需
4-5 天(张明凤等，2004)，这就决定了雄性生殖细胞只有简单的结构特征和较原始的变态过程，才有利于其在短时间内产生大量的精子，供雌体交配，产生有性生殖后代，以渡过不良环境，故其简单的生殖细胞结构和生殖细胞发生方式对于最大限度地保持种群存活、延续种群后代具有重要的意义。

梦岩

隆线溞夏卵胚胎发育过程中形态及蛋白质、氨基酸组成和含量的变化
张明凤 1, 2 ，赵云龙1，赵艳民1，樊玉杰1，曾错1
(1．华东师范大学生命科学学院，上海 200062；2．福建师范大学生物工程学院，福建 福州 350001)
摘要：本文系统地观察了隆线溞夏卵的胚胎发育。根据胚胎外部形态学特征，将其胚胎发育分为卵期、长胚期、双复眼期和单复眼期四个主要时期，并采用生物化学方法测定和分析了隆线溞夏卵胚胎发育过程中蛋白质和氨基酸的组成和含量。实验得知，可溶性蛋白和氨基酸含量的变化趋势与隆线溞夏卵胚胎发育的特征密切相关，卵期可溶性蛋白和氨基酸含量呈下降趋势，而长胚期略有所上升，但从双复眼期至胚胎准备孵化期间又持续下降。随着隆线溞夏卵胚胎的发育，可溶性蛋白的组成由大分子量的蛋白向小分子量的蛋白转化；在所有的氨基酸中谷氨酸的含量最高，必需氨基酸中亮氨酸的含量最高。结果表明，蛋白质和氨基酸是隆线溞胚胎发育过程中的主要营养物质，不仅用于胚胎发育组织和器官的构建，而且为胚胎发育提供能量。
关键词：隆线溞；胚胎发育；蛋白质；氨基酸
枝角类（Cladocera）是一类优质天然饵料，研究枝角类的生长、发育和繁殖以进行规模化培养，对水产养殖业意义重大。在枝角类种群、生长、繁殖、发育及环境评价等方面，已有不少报道。对枝角类胚胎发育的研究，目前国内外学者多着眼于胚胎外部形态的发生，其发育过程中主要生化物质的变化则未见有相关报道。本文在研究隆线溞夏卵胚胎外部形态发生的基础上，对其不同发育时期蛋白质及氨基酸的组成和含量进行了测定和分析，以期为深入研究枝角类胚胎发育的机理积累基础资料，也为生产上提高母溞的产卵量及幼溞的成活率提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料培养
隆线溞溞种于 2003 年2 月购于上海市大渡河路花鸟市场。鉴定后室温培养，饲以枝角类培养液（土壤10.0g、兔子粪便1.5g 和青菜2.0g 混合，加入1L 水煮沸过滤[7]）。根据水质状况定期更换培养液，使其大量繁殖。
1.2 胚胎发育外部形态学观察
选取未怀卵的成熟孤雌溞进行培养，每隔半小时观察其卵巢发育情况，待卵巢较为膨大时分离单独培养，在倒置显微镜下连续观察。母溞在蜕皮后即刻产卵，卵产入孵育囊后每隔一定时间拍照，测量胚胎的长度和宽度。卵排入孵育囊内3h 后，小心将胚胎从孵育囊内取出，放在盛有蒸馏水的小培养皿里，进行体外孵化、拍照和测量，直到幼溞从孵育囊内孵出。根据胚胎发育的形态学特征变化，对胚胎发育进行分期。
1.3 胚胎发育各时期蛋白质的组成和含量测定
取不同发育时期的胚胎，称湿重后加入10 倍体积预冷的PBS 溶液[8]，冰浴匀浆，冷冻离心(12000r&#8226;min-1) 30min，取上清液，分装保存。一部分用于胚胎可溶性蛋白含量的测定，另一部分用于胚胎可溶性蛋白组成和分子量的测定。
胚胎可溶性蛋白含量的测定以牛血清白蛋白作标准，用考马斯亮蓝法[9]测定，做3 个平行组，取其平均值。胚胎可溶性蛋白组成和分子量的测定用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳，方法如下：根据测得的胚胎各时期蛋白的浓度，用PBS 溶液将各时期的蛋白溶液稀释成相同的浓度，各取30μL在沸水浴加热3min。电泳时用15%的分离胶和4%的浓缩胶，上样量为20μL，在电泳槽中加Tris-甘氨酸电泳缓冲液，60~120V 电泳2h，直到指示剂跑至胶板底部。用银染法染色。选用低分子量标准蛋白质，其组成为兔磷酸化酶B(97400)、牛血清白蛋白(66200)、兔肌动蛋白(43000)、牛碳酸酐酶(31000)、胰蛋白酶抑制剂(20100)和鸡蛋溶菌酶(14400)。以标准蛋白分离胶起点到蛋白带中线距离作横坐标，标准分子量换算对数值作纵坐标，画标准曲线，然后根据待测蛋白迁移率计算蛋白分子量。
1.4 胚胎发育各时期氨基酸组成和含量的测定
将各时期胚胎置于 70℃烘箱中烘干至恒重，精确称重后放入玻璃水解管中，采用盐酸消解法，在H853-50 型氨基酸自动分析仪上测定氨基酸的组成和含量[11]。同时做3 个平行组，取平均值。利用统计学方法计算氨基酸含量的平均值( X )、方差(S)和变异系数(CV)。
2 结果
2.1 胚胎发育的外部形态学特征
在水温 26℃下，从夏卵排入孵育囊到胚胎孵化，隆线溞胚胎发育共经历约31h。根据胚胎发育的主要形态结构变化，将隆线溞夏卵的胚胎发育分为四个时期，其间又根据每个时期的发育特点，将隆线溞胚胎发育分为八个时期（Ⅰ-Ⅷ期）。
2.1.1 卵期
自夏卵排入孵育囊到外层卵膜破裂为止，共经历约 11h，可分为三个时期。
Ⅰ期 产出期。夏卵从卵巢排入孵育囊内，外包一层透明卵膜，长卵形，随之变圆，直径约
0.219mm。约半小时后，可见胚胎外围一圈较透明，卵内大部分区域较暗，不透明，中央有数个油滴状物。该时期持续约2h(图版-1)。
Ⅱ期 胚胎显著增大为卵圆形，长约0.290mm，宽约0.250mm。胚胎外围一圈更透亮，中央油
滴状物愈加明显，数量增多。整个Ⅱ期持续约3h(图版-2)。
Ⅲ期 胚胎长约0.299mm，宽约0.259mm。此时明显可见内外两层卵膜，外围亮带逐渐消失，油滴状物不明显。约2h 后，不透明的中央区域外周出现一圈球形的卵黄颗粒。持续约 45min 后，胚胎外围出现第一个凹陷，随后凹陷逐渐增多，凹陷之间逐渐形成的许多突起，即为头原基和附肢原基等。整个Ⅲ期持续约６h(图版-3)。
2.1.2 长胚期
胚胎从最外层卵膜破裂发育至出现两个红色眼点，共经历约8h，其间又可分为两个时期。
Ⅳ期 胚胎不断长大，外层卵膜从一端开始快速破裂，瞬间将胚胎弹出，外层卵膜脱落。此时胚胎仍外包一层很薄的卵膜，即内层卵膜。胚胎开始纵向伸长，长约0.342mm，宽约0.241mm。胚胎内卵黄颗粒量增多。中央的油滴开始消散。此时胚胎外围的头原基与附肢原基已清晰可辨，第二触角原基明显且分节。此后胚胎不断纵向增长，卵黄颗粒不断增多，并向头原基移动，头部增长明显。Ⅳ期持续约３h(图版-4)。
Ⅴ期 胚胎停止增长，随后开始收缩，胚内物质与内层卵膜间间距增大，纵向收缩明显。经１h 左右，胚胎与内层卵膜间隙达到最大，整个胚胎长约0.364mm，宽约0.250mm。此时胚胎头部已形成，五对胸肢原基和壳瓣原基已清晰可辨，第二触角内、外肢分开。随后胚胎又开始增长，与卵膜间的距离减小。约１h 后，第二触角变粗壮，卵黄颗粒向头部推进，壳瓣原基越发显著，将胸肢原基盖住。整个Ⅴ期持续约５h(图版-5)。
2.1.3 双复眼期
胚胎出现两个红色的眼点发育至两个眼点愈合变黑，共经历９h，其间可分为两个时期。
Ⅵ期 胚胎头部出现一对红色眼点，二者分开。胚胎开始略微地旋转，30min 后，胚胎在纵向上已经将卵膜顶满，胚胎长约0.386mm，宽约0.259mm。此时心脏在背部轻微博动，接着第二触角开始抖动。整个Ⅵ期持续约３h(图版-6)。
Ⅶ期 一侧的第二触角伸出卵膜，3min 后，另一侧的第二触角也伸出，此时第二触角发育基本完全，内、外肢均已分节，并有触角刚毛。整个胚胎开始不断运动。接着壳刺出现，两个红色眼点逐渐靠近，胚胎头部开始变尖。数分钟后，眼点更加靠拢，心脏博动加快，壳瓣基本发育完全，两侧伸长变为向腹面合抱，身体成为侧扁，此时胚胎长约0.518mm，宽约0.263mm。胚胎已经十分活泼，且能够快速游动。此期末，胚体中央卵黄颗粒逐渐变少；胚胎尾部向后突出；眼点逐渐愈合变黑。整个Ⅶ期持续约６h(图版-7)。
2.1.4 单个复眼期
Ⅷ期 即准备孵化期，胚胎长约0.536mm，宽约0.307mm。眼点已完全愈合变黑成单个复眼。
弯曲的壳刺弹出，内膜脱落。身体中央的肠管已经基本成型。第二触角和胸肢已经长成，壳瓣变硬，边缘已出现小刺。胚胎发育成熟，即将从孵育囊内孵出成为第一龄幼体。此期约经历3h(图版-8)。
2.2 胚胎发育各期可溶性蛋白质含量和组成的变化
2.2.1 可溶性蛋白含量的变化
隆线溞夏卵整个胚胎发育过程中，可溶性蛋白含量总体呈下降的趋势（图1）。在产出期，胚胎的蛋白含量最高，占样品湿重的19.68％。从产出期到第Ⅱ期蛋白含量迅速降低了4.05%，到第Ⅲ期下降至13.04%。但至长胚期（第Ⅳ、Ⅴ期），蛋白含量逐渐上升，分别升至15.11%、17.38%。随后的胚胎发育期，蛋白含量又逐渐下降，至准备孵化期下降到最低点，仅占胚胎湿重的8.80%，比产出期下降了10.88%

2.2.2 可溶性蛋白组成和分子量的变化
隆线溞胚胎发育八个时期可溶性蛋白 SDS-PAGE 电泳结果表明(图2)，从胚胎产出期至准备孵化期，电泳图谱上的条带逐渐增多，即可溶性蛋白的种类或组成都逐渐增加，但胚胎发育各时期主要蛋白的组成都极为相近，只是同分子量的蛋白条带在不同的发育时期含量不同。
卵期的第Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ时期，蛋白条带数明显较少，即蛋白质的种类相对较少，仅分子量在105.6~119.7KD 间的蛋白带含量特别高，而分子量小的蛋白条带不明显。其中，第Ⅰ期的蛋白质图谱中，分子量约为58.7KD 和24.4KD 的两蛋白条带在后面几个时期未出现，即使出现含量也极低，第Ⅱ、Ⅲ时期蛋白组成基本相似。从长胚期开始，蛋白条带数明显增多。长胚期的第Ⅳ、Ⅴ时期除个别蛋白条带有差异外，大多数蛋白条带较为相似，仅含量有所差异，分子量在106.6~120.7KD 和19.8~23.4KD 间的蛋白带含量较高。双复眼期的第Ⅵ、Ⅶ时期蛋白条带基本相一致，和长胚期一样在分子量约为19.8~23.4KD 间的蛋白带含量较高。到单复眼期，即准备孵化期(Ⅷ期)，蛋白条带与前面几个发育时期差异较大，大分子量的蛋白条带(分子量>66.2KD)明显减少，以小分子量(分子量<43.0KD)的蛋白质为主，且含量较前几个时期都高，至此期蛋白质组成已由产出期的大分子量蛋白转变为分子量相对较小的蛋白。

2.3 氨基酸含量和组成的变化
胚胎发育各时期氨基酸总量（表 1）总体呈现“高－低”的波动趋势，即产出期约占样品干重的73.38％，之后，氨基酸总量逐渐下降，到准孵化期氨基酸总量仅占样品干重的44.52％。在所有检测的氨基酸中，除色氨酸Trp 在样品水解过程中被完全破坏外，共检测到17 种氨基酸，其中必需氨基酸(EAA)7 种，非必需氨基酸(NEAA)8 种，另外还有半必需氨基酸(SEAA)2 种。在胚胎发育各期，必需氨基酸的总量及大部分必需氨基酸的含量都呈逐渐下降的趋势（表 1），
这与胚胎发育各期可溶性蛋白含量的变化趋势基本一致。必需氨基酸的总量在产出期较高约占样品干重的30.87%，至第Ⅲ期则迅速下降了11.68%。但至长胚期的第Ⅳ、Ⅴ期，必需氨基酸的总量分别升至22.59%、22.71%。随后，从双复眼期至准孵化期必需氨基酸的总量又逐渐下降，到准孵化期仅为18.46%。7 种必需氨基酸中，亮氨酸Leu 与赖氨酸Lys 的含量最高, 各发育阶段的平均含量分别为5.06%和3.94%；蛋氨酸Met 的含量最低，仅为0.75%。除蛋氨酸Met 变异系数较大为61.81%外，其它必需氨基酸变异系数的范围为17.60％~21.47％。在胚胎发育各时期，非必需氨基酸的总量及大部分非必需氨基酸的含量也呈逐渐下降的趋势（表1）。非必需氨基酸的总量在产出期较高占样品干重的42.51%，至第Ⅲ期迅速下降了15.58%。
但至长胚期的第Ⅳ、Ⅴ期，非必需氨基酸的总量分别升至26.93%、31.16%。随后，从双复眼期至准孵化期非必需氨基酸的总量又逐渐下降，到准孵化期仅为26.06%。这与胚胎发育各期可溶性蛋白质含量的变化趋势也基本一致。8 种非必需氨基酸含量的变化不太规则，其中谷氨酸Glu 含量最高，在各发育阶段的平均含量达6.99％；其次是天冬氨酸Asp，平均含量为4.62％；含量最低的是胱氨酸Cys，平均含量为1.53％。除胱氨酸Cys 的变异系数较大为47.35%，另外7 种氨基酸的变异系数范围为15.69％~22.44%。

3 讨论
3.1 隆线溞胚胎发育形态学特征的变化
刚排入孵育囊内的隆线溞夏卵中部不透明，但外周透明，包有卵膜，与Murugan 等观察结果相同；而郑又雄[观察的发头祼腹溞的胚胎均匀、无透明与不透明之分。另外，与其它含较多卵黄的种类一样，隆线溞胚胎的卵裂可能仅发生在胚胎外周，是不全的表面卵裂[14]，而发头裸腹溞[、虱形大眼溞[等的夏卵是螺旋形的均等分裂。至于隆线溞的夏卵卵裂及原肠形成的方式，还有待于对胚胎进行组织学切片研究。
枝角类胚胎发育的分期，通常依据卵裂，胚胎延长、头部形成与否，第2 触角的长短、分叉的出现，复眼的出现及颜色变化(由红变黑)，复眼的愈合变大等。郑重[15]在其著作中叙述了Croce 和Bettoin 把乌喙尖溞的胚胎发育分为12 个时期；Murugan 等将尖吻低额溞[5]、壳形船卵溞[6]夏卵的胚胎发育分为8 个时期；而黄祥飞[16]将近亲裸腹溞、郑又雄[13]将发头裸腹溞的胚胎发育分为4 个时期。隆线溞夏卵胚胎发育过程与Murugan 等描述的尖吻低额溞[5]、壳形船卵溞[6]的胚胎发育极为接近，故在参考其他作者分类方法的基础上，结合隆线溞夏卵发育的特点，将胚胎发育分为四个主要的时期。同时为使胚胎形态变化描述更为准确，将其中的过程分为八个时期。隆线溞在 26℃的水温中胚胎发育大约需要31h，而尖吻低额溞在28~30℃需要46h，壳纹船卵溞和微型裸腹溞[17]在28~30℃均需要24h。由此可见，枝角类的胚胎发育与温度、种类密切相关，一般来说，温度高发育时间短；但不同种类，即使温度相近，发育时间的长短可能不一样。
3.2 隆线溞胚胎发育各时期蛋白质含量及组成的变化
几乎所有枝角类都直接发育，这与卵子含有比较丰富的养料有关。虽然少数枝角类能通过孵育囊提供营养，但多数种类和大多甲壳动物一样，胚胎发育靠母体储存在卵内的卵黄物质作为营养来源。此次将隆线溞夏卵自孵育囊内取出，能成功进行体外孵化，表明隆线溞夏卵内的营养物质足可供其正常发育。此外，胚胎发育是一个动态的变化过程，胚胎内的营养物质也处在动态的变化过程中。许多研究表明，蛋白质是主要的能源物质，胚胎发育所需的蛋白质和氨基酸均直接来源于卵黄物质的逐渐水解，蛋白质和氨基酸含量的变化可进一步促进各种组织与器官的形成。在隆线溞夏卵整个胚胎发育过程中，蛋白质的含量总体呈下降趋势，蛋白质的组成也由大分子量的蛋白逐渐向小分子量的蛋白转变。因此在隆线溞的胚胎发育过程中，卵内营养物质可能不断地进行着同化和异化作用，一部分蛋白质用于构建组织与器官；另一部分蛋白质则被分解，为胚胎发育提供能量。在卵期的第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期，夏卵排入孵育囊后不久就开始卵裂分化形成各种原基，胚胎启动增长和分化需要消耗大量的营养物质，故蛋白含量迅速下降，且主要以消耗大分子量的蛋白为主。从长胚期的第Ⅳ、Ⅴ期开始，外膜破裂，胚胎开始纵向伸长，各原基明显分化，蛋白质组成明显增多，蛋白质含量也呈上升趋势。可能此期为胚胎细胞分化形成组织、器官的预备期，胚胎中大量的细胞为进行组织分化积累营养物质，这在红螯螯虾胚胎发育中也出现过类似的情况。到了双复眼期的第Ⅵ、Ⅶ期，眼点、心脏等器官出现，胚胎内部已经出现了组织和器官的分化，外部形态结构已经基本成形，蛋白质组成没有太大的变化，但蛋白质含量开始下降，可能多用于组织与器官的构建。
到了单复眼期(Ⅷ期)，眼点愈合变黒、肠管已经成形，胚胎基本发育完善，即将孵化，此时大量的营养物质被消耗，蛋白质含量下降至最低点，蛋白质组成也由大分子量蛋白质被分解成大量的小分子量蛋白质。
3.3 隆线溞胚胎发育过程中氨基酸含量及组成的变化
和蛋白质含量变化趋势大体相同，隆线溞胚胎发育过程中总氨基酸的含量变化也大致呈下降趋势，这与两者的水解顺序，即氨基酸来源于蛋白质水解有关。总氨基酸含量在隆线溞胚胎发育的卵期呈下降趋势，而在长胚期略微升高，可能是胚胎经过快速卵裂，消耗了大量的营养物质，很可能利用这个休息期积累和合成一些关键营养物质(如氨基酸)，从而为胚胎进一步的快速发育作物质和能量准备，这与蛋白质含量在此时期增长的原因是相同的。总氨基酸含量从双复眼期到准孵化期呈下降趋势，可能是胚胎构建组织与器官消耗了大量的营养物质。
隆线溞胚胎发育过程中必需氨基酸和非必需氨基酸的变异系数相对较大，其含量变化也较大，但总体呈下降趋势，与总氨基酸的变化趋势大体相接近。在所检测的必需氨基酸中，亮氨酸Leu 和赖氨酸Lys 的含量最高(占总氨酸的5.06%和3.94%)。这是因为生物体的代谢中，二者均可分解成乙酰辅酶A 和乙酰乙酸，它们是沟通糖类与脂类代谢的重要中间物质。隆线溞胚胎内的非必需氨基酸中谷氨酸Glu 含量最高，胱氨酸Cys 最低。这是因为Glu 可与水产动物的蛋白代谢物NH3 结合，经谷氨酰胺酶分解成游离NH3 排出体外；另外Glu 在酶的催化下，可生成相应的α－酮戊二酸，而α－酮戊二酸又是三羧酸循环的关键中间代谢产物。Glu 很可能在胚胎发育时期沟通糖、脂、核酸、蛋白质代谢的三羧酸循环反应比较活跃，因此含量最高。Cys 的疏基是一种不太稳定的基团，反应性能高，在胚胎发育的各种代谢活动中，或在氨基酸测定的过程中易转化成其它物质。因此Cys较大的变异系数且与总氨基酸的相关性不明显，很可能与其自身的特点有关。
根据隆线溞胚胎形态发育以及胚胎发育过程中生化成分变化规律的研究，隆线溞胚胎发育的全部营养物质均是由卵巢累积的，为提高母溞的产卵量和幼溞的成活率，建议在母溞的培育中要保证充足的食物供给，以提高卵子的数量和质量；同时溞卵排入孵育囊后，尽可能保持水环境的稳定，以免发育未成熟的胚胎自孵育囊内排出，降低胚胎成活率。

zhangniuq

溞和蚤有啥区别呀，前者是不是枝角类的称号呀？那桡足类不叫溞吧？？

梦岩

蚤是桡足类  溞是枝角类。