真核微生物
第一节 酵母菌—单细胞真菌
凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或叶绿体等细胞器的微小生物 ，称真核微生物。其个体一般较原核微生物大。真核微生物包括真菌、单细胞藻类、粘菌和原生动物，其中真菌又分为酵母菌、丝状真菌(霉菌)和大型真菌(蕈菌)三类。?
----真菌(Fungi)分布广泛，类群庞大，形态差异极大，约有十几万种。菌体小至显微镜下才能 看见的单细胞酵母菌，大至肉眼可见的分化程度较高的灵芝等蕈菌的子实体。生殖方式为无性或有性，同宗或异宗配合。生活循环简单或复杂。生活习性，兼性或专性腐生，寄生或共生。真菌是一类低等真核生物，主要有4个特点：①有边缘清楚的核膜包围着细胞核，而且 在一个细胞内有时可以包含多个核，其它真核生物很少出现这种现象；②不含叶绿素，不能进行光合作用，营养方式为异养吸收型，即通过细胞表面自周围环境中吸收可溶性营养物质，不同于植物(光合作用)和动物(吞噬作用)；③以产生大量孢子进行繁殖；④除酵母菌为单 细胞外，一般具有发达的菌丝体。?
----单细胞藻类含光合色素，能营自养生活。粘菌既像真菌，又像原生动物。原生动物无较坚韧 的细胞壁，个体柔软，多以微小生物为食。真核与原核生物的主要区别见表3-1。
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----酵母菌(yeast)在自然界分布很广，主要分布于偏酸性含糖环境中。如水果、蔬菜、蜜饯的 表面和果园土壤中。酵母菌种类很多，约56属500多种。酵母菌是人类利用最早的微生物，与人类关系极为密切 。千百年来，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，如各种酒类生产，面包制 造，甘油发酵，饲用、药用及食用单细胞蛋白生产，从酵母菌体提取核酸、麦角甾醇、辅酶 A、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物。少数酵母菌能引起人或其它动物的疾病，其中 最常见者为“白色念珠菌”(白假丝酵母，Cndida albicans)和新型隐球菌(Cryptococ cus neofo rmans)。它们能引起人体一些表层(皮肤、粘膜或深层各内脏和器官)组织疾病。如鹅口疮 、阴道炎、轻度肺炎和慢性脑膜炎等。?
----酵母菌的特点：①个体多以单细胞状态存在；②多数出芽生殖，也有裂殖；③能发酵糖类产能；④细胞壁常含甘露聚糖；⑤喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。
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一、酵母菌的形态结构
----1.酵母菌的形状与大小
----大多数酵母菌为单细胞，形状因种而异。基本形态为球形、卵圆形、圆柱形或香肠形。有些 酵母菌(热带假丝酵母，Candida tropicalis)进行一连串的芽殖后，长大的子细胞与母细胞并不立即分离，其间仅以极狭小的接触面相连，这种藕节状的细胞串称为“假菌丝 (图3-5)。如果细胞相连，且其间的横截面积与细胞直径一致，这种竹节状的细胞串称真菌丝。
表3—1 真核生物与原核生物的比较
项 目
真核生物
原核生物
细胞大小
10～100μm
1～10μm
细胞壁主要成分
纤维素,几丁质
肽聚糖
细胞膜
通常含甾醇
一般物甾醇
间体
核糖体
叶绿体
细胞质---真液泡---------
贮藏物
线粒体,高尔基体,熔酶体
内质网,流动性
无
80S(细胞质核糖体)
光能自养生物中有
有些有
淀粉等
有
有
有
70S
无
无
聚-β-羟基丁酸等
无
无
核膜
DNA含量
细胞核--组蛋白,核仁-----
有丝分裂,减数分裂
染色体数目
有
少(～5%)
有
有
1条或多条,线状
无
多(～10%)
无
无
一条,环状
鞭毛结构
遗传重组方式
生物固氮能力
专性厌氧生活
呼吸链位置
光合作用部位
化能自养
繁殖方式
复杂(9+2型,有膜)
有性生殖,准性生殖
无
无
线粒体中
叶绿体
无
有性或无性,方式多种
简单(单丝,无膜)
转化,转导,接合
有些有
常见
细胞质膜上
细胞膜
有
无性,二裂殖
----酵母菌细胞大小因种类而异。其细胞直径一般约为细菌的10倍。如酿酒酵母(Saccharomyc es cervisiae)细胞大小为2.5～10μm×4.5～21μm。在光学显微镜下，酵母菌细胞内的 某些结构模糊可见。?
----酵母菌的菌落形态特征与细菌相似，但比细菌大而厚，湿润，表面光滑，多数不透明，粘稠 ，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑色。酵母菌生长在固体培养基表面，容易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。不产生假菌丝的酵母菌，菌落更隆起，边缘十分圆整；形成大量假菌丝的酵母，菌落较平坦，表面和边缘粗糙。
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----2.酵母菌的细胞结构
----细胞壁--在细胞的最外层，幼龄时较薄，具有弹性，随菌龄增加变硬变厚，形成厚25nm的坚韧结构，约占细胞干重的25%。细胞壁具3层结构——外层为甘露聚糖(Mannan)，内层为葡聚糖(Glucan)，它们都是复杂的分枝状聚合物，总量超过细胞壁干重85%，其间夹有一层蛋白质分子，其量约占细胞壁干重的10%。其中有些蛋白质虽与细胞壁结合，但却担负着酶的催化功能，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和脂酶等。位于细胞壁内层的葡聚糖是维持细胞壁强度的主要物质。此外，细胞壁上还含有少量类脂和以环状形式分布于芽痕周围的几丁质。
图3-1 酵母菌细胞示意图
----用玛瑙螺(Helix pomatia)的胃液制得的蜗牛消化酶，内含纤维素酶、甘露聚糖酶、几丁质酶和脂酶等30余种酶、它对酵母的细胞壁具有良好的水解作用，可用来制备酵母菌的原生质体，或水解酵母菌的子囊壁，将能抗一般酶水解的子囊孢子释放出来。
----细胞膜--位于细胞壁内侧，厚约7nm，结构与原核微生物相似，电子显微镜下呈3层结构。 主要成分为蛋白质(约占细胞膜干重的50%)和类脂(约占40%)，少量糖类。酵母细胞膜上的类脂中含有甾醇，其中麦角甾醇居多，经紫外线照射形成维生素D2。发酵酵母(Saccharomyces fermentati)所含甾醇总量达细胞干重的22%，其中的麦角甾醇达细胞干重的9.7%。
----细胞核--酵母菌具有真核—多孔核膜包裹起来的定形细胞核。在电子显微镜下，可看到核膜是一种双层单位膜，其上存在着大量直径40～70nm的圆形小孔，细胞核与细胞质间的物质交换通过该通道进行，核内合成的RNA通过核孔转移到细胞质中，为蛋白质合成提供模板。 酵母细胞核是其遗传信息的主要贮存库。在Saccharomyces cerevisiae的核中存在17条染色体。单倍体酵母细胞中DNA的分子量为1×10~10Da(道尔顿，Dalton)。
----细胞器--线粒体(Mitochondria)通常呈杆状，数量1～20个，横断面直径约0.3～1μm ，长0.5～3μm。线粒体具双层膜，内膜向内卷曲折叠成崤，崤上有小圆形颗粒。线粒体含丰富的类脂、磷酸、麦角甾醇、RNA、DNA和蛋白质，并含有RNA聚合酶和呼吸酶，后者与三羧酸循环和电子传递有关。线粒体DNA是环状分子，分子量5.0×10~7Da，比高等动物 线粒体中的DNA大5倍，类似于原核生物中的染色体。线粒体上的DNA量约占酵母细胞总DNA量 的15%～23%，它的复制是相对独立进行的。线粒体DNA编码大量的呼吸酶。在有氧条件下， 酵母菌细胞内会形成许多线粒体，其数目可达细胞质总体积的14%；缺氧时酵母菌细胞内只能 形成无崤的简单线粒体，其大小和数量显著减少。
----液胞(Vacuoles)--细胞中存在的大形液泡，1个或多个，多为球形、透明。 随着菌龄的增长而逐渐增多，并可汇合成大液胞，几乎占据整个细胞空间。液胞内含有核糖核酸酶、酯酶和蛋 白酶等水解酶，也含有聚磷酸、氨基酸、糖、脂类及其他中间代谢物和金属离子等。液胞的功能：贮藏水解酶类和营养物质，调节细胞渗透压。
----微体(Microbody)--细胞内被单层膜包围的细胞器，圆或卵圆形，直径0.5～ 1μm。假丝酵母属(Candida)某些种的细胞内微体特别明显。微体内含有接触酶、乙醛酸循环酶系、细胞壁多糖降解酶等。
----内质网--细胞内含有的双层膜系结构，两层膜之间的间隔为20nm。内质网上附有80S核糖体 ，是合成蛋白质的场所。内质网位于细胞膜与核膜间，可能起着联系细胞表面与内部结构的作用。?
----脂类颗粒--多数酵母细胞含有折光性很强的脂类颗粒，在电镜下呈透明状，用苏丹黑或苏丹红染色时呈蓝黑色或蓝红色。有的酵母细胞积累的脂类物质可达细胞干重的50%。
----肝糖--一种白色无定形碳水化合物，可被淀粉酶水解为葡萄糖，用稀碘液染色呈红褐色。在营养良好，生长旺盛的幼龄细胞内可以看到大量肝糖，在营养缺乏时肝糖消失。肝糖浓度随酵母菌的菌龄而增加。发酵作用快结束时，肝糖含量逐渐减少，最后完全消失。肝糖在孢子生成时积累在子囊内，在孢子成熟时被孢子吸收。
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二、酵母菌的繁殖与生活史
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----酵母菌的繁殖分有性和无性两种方式，以无性繁殖为主。繁殖方式对酵母菌鉴定极为重要，下面是酵母菌的几种代表性繁殖方式：
欠缺!
----1.无性繁殖
----芽殖(budding)--芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在良好的营养和 生长条件下，酵母 生长迅速，所有细胞上都长有芽体，芽体上还可形成新芽体，进而出现呈簇状的细胞团。 芽体形成过程：水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；大量新细胞物质——核物质(染色体)和细胞质等在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大；芽体达到最大体积时在芽体与母细胞之间形成隔离壁，其成分为葡聚糖、甘露聚糖和几丁质复合物；子细胞与母细胞在隔离壁处分离。在母细胞上留下一个芽痕(bud scar)，在子细胞上相应的留下一 蒂痕(birth scar)。光学显微镜下无法直接看到酵母菌的芽痕。用钙荧光素(calcafluor) 或樱草灵(Primulin)等荧光染料染色，可在荧光显微镜下看到芽痕、蒂痕。通过扫描电镜摄影，可以清晰地看到芽痕和蒂痕的细微结构。
图3-2 啤酒酵母菌
(1)营养细菌；(2)芽孢子；(3)子囊内子囊孢子
----裂殖(fission)--酵母菌的裂殖与细菌裂殖相似。其过程是细胞伸长 ，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个大小相等、各具一个核的子细胞。进行裂殖的酵母种类很少，裂殖酵母属的八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus?)就是其中一种。?
----产生掷孢子(ballistospore)--掷孢子外形呈肾状。形成过程：在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗上形成掷孢子；掷孢子成熟后通过特有喷射机制射出。掷抱酵母属的酵母通过产生掷孢子的方式进行无性生殖。用倒置培养器培养掷孢酵母时，器盖上会出现掷孢子发射形成的酵母菌落的模糊镜像。?
----节孢子和厚垣孢子--地霉属(Geotricum)酵母菌在培养初期菌体为完整的多细胞丝状，在培养后期从菌丝内横隔处断裂，形成短柱状或筒状，或两端钝圆的细胞，称为节孢子。?
----白假丝酵母(Candida albicans)在菌丝中间或顶端发生局部细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁休眠体，称为厚垣孢子。厚垣孢子对不良环境有较强的抵抗力。
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----2.有性生殖
----酵母菌以形成子囊和子囊孢子(ascospore)的方式进行有性繁殖。其过程是两个邻近的细胞各伸出一根管状原生质突起，然后相互接触并融合而成一个通道，细胞质结合(质配)，两个核在此通道内结合(核配)，形成双倍体细胞，并随即进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一子核和其周围的原生质形成孢子。含有孢子的细胞称为子囊，子囊内的孢子称为子囊孢子。
图3-3 各种类型酵母菌的子囊孢子
----酵母有性生殖产生的孢子有各种不同的形状，如球形、椭圆形、半球形、帽子形、柑桔形、柠檬形、纺锤形、土星形、镰刀形、针形等。孢子表面平滑或刺状，孢子的皮膜单层或双层。这些都是酵母菌种、属的鉴定特征。
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----3.酵母菌的生活史--酵母的生活史有3种类型
----单倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借裂殖繁殖；②两个营养细胞接触形成接合管，发生质配后立即核配，两个细胞联合成一个合子；③双倍的核马上减数分裂，形成8个单倍体子囊孢子；④子囊破裂散出子囊孢子，每个子囊孢子起营养细胞作用，借裂殖繁殖。该类型的特点：在生活史中，单倍体营养阶段较长，双倍体不能独立生活，故双倍体价段较短。 八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)为这种过程的代表。
----双倍体型--其过程是：①单倍体子囊孢子在子囊内成对结合，发生质配和核配；②结合后的双倍体细胞萌芽，穿破子囊壁；③双倍的营养细胞借芽殖繁殖；④营养细胞内核行减数分裂 ，该细胞则成为子囊，内含4个单倍体子囊孢子。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能进行独立生活，该阶段较短。路氏类酵母(Saccharomycodes Ludwigii)为该类型的代表。
----单双倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借芽殖繁殖；②两个性别不同 的营养细胞结合，质配后发生核配，形成双倍体；③双倍体细胞并不立即进行核分裂，而以芽殖方式繁殖。成为双倍体营养细胞；④在特定条件下(在含醋酸钠的Mcclary培养基、石膏 块、胡罗卜条、Gorodkowa培养基或Kleyn培养基上)双倍体营养细胞转变为子囊，核减数分裂形成4个子囊孢 ；⑤单倍体子囊孢子作为营养细胞芽殖繁殖。该类型的生活史特征为：单倍体和双倍体营 养细胞都可以进行芽殖繁殖。通常双倍体营养细胞大，生活力强，发酵工业上多利用双倍体细胞进行生产。啤酒酵母(Saccharomyces?cerevisiae)为该类型的代表。
三、发酵工业常用酵母菌
----1.啤酒酵母(Saccharomyces?cerevisiaeansen)
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----麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，有光泽，平坦，边缘整齐。在加盖片的玉米琼脂上不生假菌丝或有不典型的假菌丝。营养细胞可直接变为子囊。每囊有1～4个圆形光面的子囊孢子。能发酵葡萄糖、麦芽糖、半乳糖及蔗糖，不能发酵乳糖和蜜二糖，不同化硝酸盐。表芽汁25℃培养3天，细胞为圆形、卵形、椭圆形和香肠形。按细胞长与宽的比例分为3组。
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----粗短型(细胞长/宽＜2)--细胞多为圆形、卵圆形或卵形。无假菌丝，或有较发达但不典型的 假菌丝。主要用于酿造饮料酒和面包生产。啤酒酵母中的德国2号和德国12号(Rasse Ⅱ、Rasse ⅩⅡ)是有名的酒精生产酵母，但其对高浓度盐类耐性差，只适用于糖化淀粉为原料时的酒精与白酒生产。?
----中间型(细胞长/宽≈2)--细胞形状以卵形和长卵形为主，也有圆或短卵形细胞。常形成假菌丝， 但不发达也不典型。主要用于酿造葡萄酒，也用于啤酒、蒸馏酒和酵母生产。?
----细长型(细胞长/宽＞2)--该组酵母又名台湾396号酵母，能耐高渗透压和高浓度盐，适合于用甘蔗糖蜜为原料生产酒精。
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图3-4 3种类型酵母菌的生活史
----啤酒酵母是啤酒生产上常用的典型的上面发酵酵母。除了酿造啤酒、酒精 及其它的饮料酒外，还可发酵面包。菌体维生素、蛋白质含量高，可作食用、药用和饲料酵母，又可提取细胞色素C、核酸、麦角固醇、谷胱甘肽、凝血质、辅酶A、三磷酸腺苷。在维生素的微生物测定中，常用啤酒酵母测定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇及肌醇等。
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----2.卡尔斯伯酵母(Sac.carlsbergensis Hansen)
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----因丹麦卡尔斯伯(Carlsberg)地方而得名，是啤酒酿造业中的典型底面酵母。?
----麦芽汁25℃培养24小时后，细胞呈椭圆形或卵形，3～5×７～10μm，出芽的幼细胞连续生长 ，培养3天后产生沉淀，培养2个月后生薄皮膜，在麦芽汁琼脂斜面培养基上，菌落呈浅黄色 ，软质，具光泽，产生微细的皱纹，边缘产生细的锯齿状，孢子形成困难。?
----发酵葡萄糖、蔗糖、半乳糖、麦芽糖及棉子糖。不同化硝酸盐。?
----除酿造啤酒外还可做食用、药用和饲料酵母，麦角固醇含量较高，也可用于泛酸、硫胺素、 吡哆醇和肌醇等维生素的测定。
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----3.汉逊氏酵母属(Hansenula H.et P.Sydow)
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----营养细胞为多边芽殖，细胞圆形、椭圆形、卵形和腊肠形。有假菌丝，有的有真菌丝。子囊 状与营养细胞相同，子囊孢子帽形、土星形、圆形、半圆形，表面光滑。子囊成熟后破裂 放出子囊孢子。此属酵母大多能产乙酸乙酯，并可自葡萄糖产生磷酸甘露聚糖，应用于纺织及食品工业。汉逊氏酵母也是酒类酵母的污染菌，它们在饮料表面生长，形成干而皱的菌醭。由于大部分的种能利用酒精为碳源，因此是酒精发酵工业的有害菌。
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----4.假丝酵母属(Candida berkhout)
----细胞圆形、卵形或长形。无性生殖为多边芽殖，形成假菌丝，也有真菌丝，可生成厚垣孢子 。无节孢子、子囊孢子或掷孢子。不产色素，很多种有酒精发酵能力，有的种能利用农副产 品或碳氢化合物生产蛋白质，供食用或饲料用。有的种能致病。
----产朊假丝酵母(Candida utilis)--又名产朊圆酵母或食用圆 拟酵母，食用球拟酵母。在葡萄糖—酵母汁—蛋白胨液体培养基中，25℃培养3天，细胞圆形、椭圆形或腊肠形，3.5 ～4.5×7～13μm。无醭，管底有菌体沉淀，能发酵，在麦芽汁琼脂斜面上，菌落乳白色 ，平滑，有或无光泽，边缘整齐或菌丝状。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上，形成原始假菌丝， 或不发达的假菌丝，或无假丝；无真菌丝。能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖，不发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖和蜜二糖。不分解脂肪，能同化硝酸盐。?
----产朊假丝酵母的蛋白质含量和维生素B含量均高于啤酒酵母。它能以尿素和硝酸盐为氮源， 不需任何生长因子。特别重要的是它能利用五碳和六碳糖，即能利用造纸工业的亚硫酸废液、木材水解液及糖蜜等生产人畜食用的蛋白质。
----解脂假丝酵母解脂变种--在葡萄糖酵母汁蛋白胨液体培养基中25℃培养3天，细胞卵形(3～5×5～11μm)和长形(20μm) ，有菌醭产生，管底有菌体沉淀。麦芽汁琼脂斜面菌落为乳白色，粘湿，无光泽。有些菌株的菌落有皱褶或表面菌丝状，边缘不整齐。在加盖玻片的玉米粉琼脂培养基上可见假菌丝或具 横隔的真菌丝，真菌丝顶端或中间可见单个或成双的芽生孢子，有时芽生孢子轮生，有时呈假菌丝。
----从黄油、人造黄油、石油井口黑油土、炼油厂及动植物油脂生产车间等处采样，可分离到解脂假丝酵母。解脂假丝酵母能利用石油等烷烃，是石油发酵脱蜡和制取蛋白质的较优良的菌种。有人将中型假丝酵母(Candida intermedia)和假丝酵母同时接种于溶解2、6、10、14- 四甲基+五烷的 高碳蜡中，使C15～C28范围的正烷烃类都能氧化，繁殖时间3～8小时，菌体收率74.2～89.5%，菌体含氮量6.75～8.81%(相当于菌体含粗蛋白42.2～55.0%)，含脂类1.9～13.4%。解脂假丝酵母产脂肪酸，其柠檬酸产量也很高，达14.3mg/ml。?
----热带假丝酵母在葡萄糖酵母汁蛋白胨液体培养基中25℃培养3天，细胞卵形或球形(4～8×5 ～11μm)。液面有醭或无醭，有环，菌体沉淀于管底。麦芽汁琼脂斜面上，菌落白色到奶油色，无光泽或有光泽，软而平滑或部分有皱纹。培养久时，菌落变硬，并呈菌丝状。在加盖片的玉米粉琼脂 培养基上可见大量假菌丝，包括伸长的分枝假菌丝，上面带有芽生孢子，或轮生分枝，或成短链。有时有圆酵母型的假菌丝，真菌丝也可产生。能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖，不利用乳糖、蜜二糖和棉子糖。不能同化硝酸盐，不分解脂肪。热带假丝酵母氧化烃类能力强，可利用煤油，为石油蛋白生产的重要酵母。也可用农副产品和工业废料生产饲料酵母。
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----5.红酵母属(Rhodotorula Harrison)
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----细胞圆形、卵形或长形，多边芽殖，有明显的红色或黄色色素，很多种因生荚膜而形成粘质 状菌落。红酵母属的菌种均无酒精发酵能力，但能同化某些糖类，不能以肌醇为唯一碳源，产脂能力较强，可从菌体提取大量脂肪。有的种对正癸烷、正十六烷及石油有弱氧化作用，并能合成β-胡罗卜素。
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图3-5 假丝酵母菌与白地霉
(1.细胞；2.假菌丝)
----6.毕赤氏酵母属(Pichia Hansenula)
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----细胞具不同形状，多芽殖，多数种形成假菌丝。在子囊形成前，行同型或异型接合，或不接合。子囊孢子球形、帽形或星形，常有一油滴在其中。子囊孢子表面光滑，有的孢子壁外层有痣点。每囊1～4个孢子，子囊容易破裂放出孢子。不同化硝酸盐，对正癸烷、十六烷的氧化力较强。日本曾用石油、农副产品和工业废料培养毕赤氏酵母生产蛋白质。毕赤氏酵母有的种能产生麦角固醇、苹果酸及磷酸甘露聚糖。该属酵母也是饮料酒类的污染菌，常在酒的表面生成白色干燥的菌醭。
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----7.异常汉逊氏酵母异常变种
----麦芽汁25℃培养3天，细胞圆形(4～7μm)或椭圆形、腊肠形(2.5～6×4.5～20μm)，有的细胞 长达30μm。多边芽殖，发酵液面有白色菌醭，培养液混浊，有菌体沉淀于管底。在麦芽汁琼脂斜面上，菌落平坦，乳白色，无光泽，边缘丝状。在加盖玻片马铃薯葡萄糖琼脂培养基上，能形成发达的树枝状假菌丝，芽细胞圆或椭圆形，菌丝顶端细胞很长，可达20μm。细胞能直接变成子囊，每个子囊1～4个(多数为2个)帽形孢子。子囊孢子由子囊内放出后常不散开。 能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、半乳糖及棉子糖。不能发酵乳糖、蜜二糖。能同化硝酸盐，分解杨梅苷。异常汉逊氏酵母产生乙酸乙酯，故常在食品的风味中起一定作用。如无盐发酵酱油增香，以薯干为原料酿造白酒时，经浸香和串香处理可酿造出味道更醇厚的酱油和白酒。该菌种氧化烃类 能力强，能利用煤油，可利用乙醇和甘油作碳源。培养液中能累积游离L—色氨酸。
----8.白地霉(Geotrichum candidum link)
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----属于丛梗孢科(Moniliaceae)、地霉属(Geotrichum Link)。麦芽汁28～30℃培养24h，生白色醭，毛绒状或粉状，韧或易碎，真菌丝。裂殖，节孢子单个或连接成链，长筒形、方形，也有椭圆或圆形，末端钝圆。节孢子绝大多数为4.9～7 .6×5.4～16.6微米(图3-5)。对葡萄糖、甘露糖及果糖弱发酵，有的弱发酵半乳糖。同化甘油、乙醇、山梨醇及甘露醇。不利用杨梅苷，分解果胶及油脂。不同化硝酸盐。最高生长温度37℃。?
----白地霉的菌体蛋白营养价值高，可供食用及饲料用，也可提取核酸。还可合成脂肪。能利用糖厂、酒厂及其他食品厂的有机废水生产饲料蛋白。
第二节 霉菌—丝状真菌
霉菌(mould,mold)属于丝状真菌(filamentous fungi)。凡在营养基质上形成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网形丝状菌体的真菌，统称为霉菌。霉菌包括分类学上许多不同纲或类的真菌，它们分别属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。?
----霉菌在自然界分布极为广泛。它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处，与人类关系极为密切。①工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素和头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖和植物生长刺激素(赤霉素)等产品的生产；利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化生产甾体激素 类药物；②食品酿造：酿酒、制酱及酱油等；③基础理论研究：如对粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)的研究为生化遗传学建立提供了大量资料；④危害：霉菌能引起粮食、水果、蔬菜等农副产品及各种工业原料、产品、电器和光学设备的发霉或变质，也能引起植物和动物疾病。如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。
一、霉菌的形态与构造
----1.菌丝
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----霉菌的营养体由菌丝构成。菌丝可无限伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交错在一起，形成了菌丝体。霉菌的菌丝有两类：一类菌丝中无横隔，整个菌丝体就是一个单细胞，含有多个细胞核。藻状菌纲中的毛霉、根霉、犁头霉等的菌丝属于此种形式(图3—6A)。另一类菌丝有横隔，每 一段就是 一个细胞，整个菌丝体是由多个细胞构成，横隔中央留有极细的小孔，使细胞质和养料互相 沟通。子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类的菌丝皆有横隔(图3—6B)。霉菌菌丝直径一般为3～10μm，与酵母细胞类似，但比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。
图3-6 霉菌的营养菌丝?
A.一条菌隔菌丝的一部分；B.有隔菌丝的一部分。
图3-7 粗糙脉胞菌的菌丝分化 及其细胞壁的成分
----霉菌丝状细胞的构造与酵母菌细胞十分相似。菌丝最外层为厚实、坚韧的细胞壁，其内有细胞膜，膜内空间充满细胞质。细胞核、线粒体、核糖体、内质网、液泡等与酵母菌相同。此外，在细胞壁与细胞膜之间还有一种由单层膜包围而成的特殊膜结构——膜边体(lomasome)，其形状为管状、囊状、球状、卵圆或多层折迭状，该结构分布于细胞周围，类似于细菌的间体。膜边体与细胞壁形成可能有关。在细胞的成熟过程中，细胞壁成分会发生明 显变化(图3—7)。
----从图3-7看出，粗糙脉孢菌的菌丝尖端细胞各部位的成熟程度不同。在菌丝顶分为延伸区与硬化区，其细胞壁为两层结构，其内层成分为几丁质，外层成分为蛋白质；亚顶端为次生壁形成区，细胞壁为3层结构，自内至外分别为几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层；成熟区 为4层结构，即在次生壁的3层结构之外再附着一个无定形葡聚糖层。?
----构成霉菌和酵母菌细胞壁的成分按物理形态可分为两大类；一类为纤维状物质，如纤维素和几丁质，赋于细胞壁坚韧的机械性能，另一类为无定形物质，如蛋白质、葡聚糖和甘露聚糖，混填在纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。
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----2.菌丝体及其各种分化形式
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----菌丝体(mycelium)指真菌孢子在适宜固体培养基上发芽、伸长、分枝及其相互交织而成的菌丝集团。菌丝体有两种类型：密布在营养基质内部，执行营养物质和水分吸收功能的菌丝体 称为营养 菌丝体(vegetative myclium)或基内菌丝体；伸展到空气中的菌丝体称为气生菌丝体(aeria l mycelium)。不同的真菌在长期进化中，对各自所处的环境条件产生了高度的适应性，其营养菌丝体和气生菌丝体的形态与功能发生了明显变化，形成了各种特化构造。
欠缺!
----营养菌丝体的特化形态
----假根(rhizoid) --其功能是固着和吸取养料，是从根霉属霉菌匍匐枝与基质 接触处分化出来的根状结构。?
----吸器(haustorium) --专性寄生真菌(锈菌、霜霉菌和白粉菌等)从菌丝上产生 出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的的养料(图3—8)。?
----附着胞(sclerotium) --许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大， 并分泌粘状物，借以牢固地 粘附在宿主的表面，该结构就是附着胞。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主 的角质层吸取养料。
图3-8 营养菌丝的特化形态— 吸器
图3-9 真菌的菌核
图3-10 真菌的捕捉菌丝
(1)拳头状捕捉菌丝，其中一些粘住一条线虫；(2)网状捕捉菌丝；
(3)环状捕捉菌丝，右侧为3个膨大细胞卡住一条线虫。
----附着枝 --有些寄生真菌的菌丝细胞生出长为1～2个细胞的短枝，其作用是将 菌丝附着于宿主上，该特殊结构称为附着枝。?
----菌核(sclerotium) --一种体眠的菌丝组织。在不良环境条件下可存活数年之久。形状为圆、长圆或不规则状，深色，质地硬，大小不一，大者如婴儿头，小如鼠粪或在显微镜下才能看到。从菌核横断面看出，菌核外层为厚壁深色小细胞，致密，中部为薄壁浅色大细胞，疏松(图3—9)，有的菌核中夹杂有少量植物组织，称为假菌核。形成菌核时菌丝首先大量分枝并增加横隔，菌丝细胞 逐渐变成圆桶状。许多产生菌核的真菌是植物病原菌。?
----菌索(rhizomorphs) --大量菌丝平行集聚并高度分化成根状的特殊组织称菌索。组成菌索的细胞大小较一致，菌丝缠绕交织形成生长点帽，以保护生长点。生长点后为伸长区，其外层细胞较小而壁厚，多为深色；中心细胞大而薄，多为长形。整根菌索直径达4mm，分布在地下或树皮下，肉眼可见，呈白色根状。菌丝主要起吸收和蔓延作用。多种伞菌都有菌索。?
----菌丝束(mycelial strands) --许多未经任何特殊分化的菌丝平行排列并聚集在一起形成的束状结构称菌丝束。在菌丝束内，菌丝相互交织和融合，外侧菌丝常卷曲成疏松的一层，外观如同一绺粗毛。菌丝束的功能主要是输送水分和养分。在子囊菌、担子菌和半知菌中均可发现菌丝束。某些栽培蘑茹形成的菌柄就是菌丝束。?
----匍匐菌丝(stolon) --毛霉目真菌形成的具有延伸功能的匍匐状菌丝，称匍匐丝。在固体基质表面上的营养菌丝分化为匍匐状菌丝，隔一段距离在其上长出假根，伸入基质，假根之上形成孢囊梗；新的匍匐菌丝不断向前延伸，以形成不断扩展的、大小无限制的菌落。根霉具有典型的匍匐菌丝。?
----捕捉菌丝(hyphal traps) --真菌中一些具有捕食能力菌种产生的特殊菌丝结构。这些菌种大多数在捕虫霉目和半知菌中。该结构可以捕捉微小动物、原生动物、根足虫和线虫等。它们捕虫方式有两种，一种靠粘着，一种靠机械捕捉，或者二者兼有。靠机械捕捉的真菌，其菌丝侧生短分枝，短分枝末端膨大成拳头状，当线虫通过该部位时被抓住。有的真菌由3个膨大细胞组成环状圈套，当线虫不慎落入这个套环时，这3个细胞立即缩紧将线虫卡住。套 环内表面对摩擦特别敏感，虫子越扭动，3个菌丝细胞越膨大，菌丝内环愈小，对线虫卡得愈紧，使线虫难以逃脱。靠粘着功能捕食的真菌无特殊的菌丝构造，仅靠菌丝表面分泌粘液 粘捕线虫等微小生物。有些菌种同时具备两种能力，它们的侧菌丝弯曲，彼此结合，交织成 三维网状结构，同时分泌粘液，使落入网内的微小生物逐渐消化。
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----气生菌丝体的特化形态
----气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体(sporocarp,或fruiting body)。气生菌丝特化形成的能产生孢子的各种形状不同的构造称为子实体。?
----结构简单的子实体 --产生无性孢子的简单子实体主要有两种，一是分生孢子头(conidial head),代表霉菌为青霉属(Penicillium)和曲霉属(Aspergillus)。另一种为孢子囊(Sporangium)，?根霉属(Rhizopus)和毛霉属(Mucor)的无性孢子由孢子囊产生。担子(basidium)是担子菌产生有性孢子的简单子实体。它是由双核菌丝的顶端细胞膨大形成的。担子内的两性细 胞核经过核配后形成一个双倍体细胞核，再经减数分裂便产生4个单倍体核，担子顶端同时长出4个小梗，小梗顶端稍膨大，4个单倍体核分别进入小梗的膨大部位，形成4个外生的单倍体担孢子(basidiospore)。?
----结构复杂的子实体 --产无性孢子的子实体主要有分生孢子器(pycnidium)、分生孢子座(sporodochium)和分生孢子盘(acervulus)。分生孢子器是一个球形或瓶形结构，在器的内壁四周表面或底部长有极 短的分生梗子梗，在梗上产生分生孢了。分生孢子座是由分生孢子梗紧密聚集成 簇而形成的垫状结构，分生孢子长在梗的顶端，这是瘤座孢科(Tuberculariaceae)真菌的共同特征。分生孢子盘是分生孢子梗在寄主角质层或表皮下簇生形成的盘状结构，盘中有时夹杂有刚毛。?
----产有性孢子的结构复杂的子实体称为子囊果(ascocarp)。在子囊与子囊孢子发育过程中，从原来的雄器和雌器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，形成有一定结构的子囊果。子囊果按其外形可分为3类：①闭囊壳，为完全封闭式，呈圆球形，它是不整囊菌纲(部分青霉和曲霉)的特征；②子囊壳，形状如烧瓶，子囊果封闭，仅留有小孔口。是核菌纲真菌的典型构造；③子囊盘，开口的盘状子囊果称为子囊盘，是盘菌纲真菌的特有结构。
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----3.真菌的孢子
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----真菌有着极强的繁殖能力，它们能通过无性或有性繁殖的方式产生大量新个体。真菌菌丝体上任何一段菌丝都能进行繁殖，但在正常自然条件下，真菌主要通过形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。?
----真菌的孢子具备小、轻、干、多、形态色泽各异、休眠期长及抗逆性强等特点，与细菌芽孢 有很大差别。真菌孢子的形态常有球形、卵形、椭圆形、礼帽形、土星形、肾形、线形、针 形及镰刀形等。每个个体通常产生成千上万个孢子，有时高达几百亿、几千亿甚止更多。孢子的这些特点有助于真菌在自然界的广泛传播和繁殖。在生产实践中，真菌孢子的上述特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定，其不利之处是易于造成污染、霉变和动植物真菌病害的广泛传播。
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----4.霉菌菌落
----霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上形成营养菌丝(基内菌丝)和气生菌丝。气生菌丝间无毛管水，其菌落与细菌和酵母菌不同，与放线菌接近。但霉菌菌落形态较大，质地比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状。菌落与培养基连接紧密，不易挑取。菌落正反面的颜色及边缘与中心的颜色常不一致。菌落正反面颜色不同，是由于气生菌丝及其分化出来的子实体(孢子等)的颜色比分散于固体基质内的营养菌丝的颜色较深。菌落中心气生菌丝的生理年龄大于菌落边缘的气生菌丝，其发育分化和成熟度较高，颜色较深，形成菌落中心与边缘气生菌丝在颜色与形态结构上的明显差异。
表3—2 四大类微生物的菌落和细胞形态特征
项 目
单细胞微生物
丝状微生物
细 菌
酵母菌
放线菌
霉菌
细
胞
核
原核
真核
真核
真核
排列状况
单个分散或有一定排列方式
单个分散或假丝状
丝状交织
丝状交织
形态特征
小而均匀*,个别有芽孢
大而分化
细而均匀
粗而分化
菌
落
含水状态
很湿或较湿
较湿
干燥或较干燥
干燥
外观形态
小而突起或大而平坦
大而突起
小而紧密
大而疏松或大而致密
透明度
透明或稍透明
稍透明
不透明
不透明
与培养基结合程度
不结合
不结合
牢固
较牢固
颜色
多样
单调,一般呈乳白色,少数红或黑色
多样
多样
正反面颜色差别
无
无
有
有
边缘**
一般看不到细胞
可见球状,卵圆状或假丝状细胞
有时可见细丝状细胞
可见粗线状细胞
细胞生长速度
很快
较快
慢
较快
气味
一般有臭味
多带酒香味
常有泥腥味
往往有霉味
*“均匀”指在高倍镜下看到的细胞只是均匀一团；而“分化”指可看到细胞内部 的一些模糊结构。?
**用低倍镜观察。
二、霉菌的繁殖和生活史
----霉菌有多种繁殖方式，除了由一段任意菌丝生长成新的菌丝体外，还可通过有性或无性方式产生孢子进行繁殖。霉菌主要通过无性孢子繁殖。?
欠缺!
----1.无性孢子
----孢囊孢子 --是一种内生孢子，为藻状菌纲的毛霉、根霉、犁头霉等所具有。其形成过程：菌丝发育到一定阶段，气生菌丝的顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或犁形孢子囊，然后膨大部分与菌丝间形成隔膜，囊内原生质形成许多原生质小团(每个小团内包含1～2个核)，每一小团的周围形成一层壁，将原生质包围起来，形成孢囊孢子。膨大的细胞称为子囊，顶端形成孢子囊的菌丝称为孢囊梗，孢囊梗伸入孢子囊内的部分，称为囊轴。孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。该孢子遇适宜环境发芽，形成菌丝体。
图3-11 孢子囊、孢囊孢子和孢囊梗?
(1)大毛霉(Mucor mucedo)左：未成熟孢子囊；右：囊和几个孢囊孢子；(2)总状毛霉(M.racemosus)孢囊梗和孢子囊；(3)灰绿梨头霉(A.gl auca)孢囊孢子和囊轴。
----分生孢子 --霉菌中普遍存在的一类无性孢子，由菌丝顶端或分生孢子梗出芽或缢缩形成， 其形状、大小、颜色、结构以及着生情况多样。如红曲霉(Monascus)和交链孢霉(Alternaria)等，其分生孢子着生在菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇，具有无明显分化的分生孢子梗；曲霉(Aspergillus)和青霉(Penicillium)具有明显分化的分生孢子梗，分生孢子着生情况两者又不相同。曲霉的分生孢子梗顶端膨大形成顶囊，顶囊的四周或上半部着生一排或两排小梗，小梗末端形成分生孢子链。青霉的分生孢子梗顶端多次分枝成帚状。分枝顶端着生小梗，小梗上形成串生的分生孢子。
----节孢子 --也称粉孢子，是白地霉(Geotrichum Cabdudum)等少数种类所产生的一种外生孢子，由菌丝中间形成许多横隔顺次断裂而成，孢子形态多为圆柱形。
----厚垣孢子 --又称厚壁孢子，由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质浓缩，变圆，细胞壁加厚形成的球形或纺缍形的休眠体。它对外界环境有较强的抵抗力，菌丝体死亡之后，厚垣孢子仍然存活。总状毛霉(Mucorracemosus)通常在菌丝中间形成厚垣孢子。
----芽孢子 --由菌丝细胞如同发芽一般产生小突起，经细胞壁紧缩形成的一种球状体。如毛霉和根霉在液体培养基中可形成芽孢子。
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----2.有性孢子
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----霉菌有性孢子是经过两性细胞(或菌丝)结合形成的。其形成过程分为质配、核配和减数分裂3个阶段。大多数霉菌的菌体为单倍体，二倍体仅限于接合子(zygote)。在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。?
----发生有性过程时，首先在菌丝体上分化出不同性别的配偶细胞(性细胞)，它们为单倍体。 两个性细胞接触后进行结合，融合为一个大细胞，细胞质融合，而两个不同性别的细 胞核仍然独立存在，该阶段称为质配。质配后两个细胞核结合成双倍体核的过程称为核配。 在真菌中，有些菌种质配后立即发生核配，如鞭毛菌。有些菌种(如担子菌)则能维持很长的双核阶段，双核同时分裂，该阶段的菌体称双核体。有些真菌能形成具有双倍体的有性孢子。大多 数真菌核配后进行减数分裂，形成单倍体有性孢子。
根据有性结合时两个性细胞的特点，有性结合方式分为5种类型：
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图3-12 分生孢子产生的方式
(1)断裂法；(2)整体突芽法；(3)内膜突芽法 ；(4)内膜瓶梗状突芽法。
图3-13 各型分生孢子梗及分生孢子器
----配子结合 --配子(gamete)常指能结合的游动孢子(游动配子)。它们产生于同一个或不同的孢子囊，外形相似，大小相等或不相等，可以相互结合产生双倍体有性孢子。 ?
----配子囊结合 --配子囊(gametangium)指两个可发生性结合的细胞。两个从形态上能分出雄性 或雌性的性细胞的结合称为异型配子囊结合。一般雄细胞为小棒形(也称为雄器)，雌细胞(也称藏卵器)为大球形。二者均着生于菌丝上，不能运动。两个从外观上难以区分雌雄细胞的性细胞(用“+”和“-”表示不同性别)的结合称为同型配子囊结合。同型配子囊也不能运动。?
----精子配合 --在配合中雄性细胞为精子(Sperm)。精子为单细胞，产生于特殊的精子器(Sperma gonium)，有些菌以小型分生孢子起精子作用。精子本身不运动，但可以借外力与雌性细胞或菌丝结合。?
----菌丝联合 --两根不同性别的菌丝体(用“+”和“-”表示)结合产生双核菌丝，再进一步分化成有性孢子。
----真菌的有性结合是较为复杂的过程，它们的发生需要种种条件。在自然界能找到有性阶段的菌，在人工培养条件下不产生有性孢子。有许多菌在自然界也难以发现有性阶段。除环境因子外，真菌自身的许多生物特性也决定着有性过程存在或表现与否。
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----有性孢子类型
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----合子(zygote) --游动配子结合形成合子。合子有厚壁，其中含有两个细胞核，形成后则进入休眠期，在合子萌发前两个核融合，并进行减数分裂，产生无性的游动孢子。有些低等真菌同一孢子囊释放的任意两个游动孢子都可以作为配子而结合。而有些菌种(如异水霉)只有从不同性别的孢子囊中释放的游动配子才可以交配。雌配子囊大而无色，雄配子囊小而橙色， 运动性强。雌配子囊在形成配子时分泌一种性荷尔蒙 (诱雄激素)，引诱雄配子向雌配子运动。两个配子结合后经短时间运动收起鞭毛，停止游动，发育为合子。合子主要分布在部分水生鞭毛菌中。?
----卵孢子(oospore) --由形状不同的异形配子囊(藏卵器和雄器)结合而产生的有性孢子。其形成过程为：菌丝侧生短柄，柄顶端膨大成圆形藏卵器。藏卵器分化出1～n个卵，卵球数目因菌种而异。每个卵球内仅含一个核，多余核都退化。成熟藏卵器有厚壁或表面有刺，壁厚度不均匀，有较薄处，便于雄器穿入。雄器产生于藏卵器的柄上、同一菌丝上或另一菌体上，其形 状为棍棒状、拳头状或丝状。雄器与藏卵器接触后雄器生出一根小管刺入藏卵器，并将核与细胞质输入到卵球内。在多卵球藏卵器外可以看到有n个雄器穿入，但是只有一个雄核与一个卵球核配合。受精后的卵球发育为卵孢子。卵孢子外有厚膜包围，细胞内有大液胞和油滴。 卵孢子的成熟过程长达数周或数月，故刚形成的卵孢子无萌发能力，经过一个休眠期才能萌发。?
----卵孢子是双倍体。以前认为卵孢子在萌发之前进行减数分裂。现已证明许多形成卵孢子的菌种在其整个营养时期都是双倍体。它们在发育雄器和卵球时才进行减数分裂，即在配子囊中进行分裂。卵孢子萌发时先生出一个芽管，然后分化形成游动孢子囊和产生游动孢子。卵孢子主要分布在较高等的鞭毛菌中。?
----接合孢子(zygospore) --由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成 。能形成接合孢子的菌，大多为异宗配合，也有同宗配合。同一菌丝体上的两菌丝相接触而形成接合孢子，称为同宗配合。两种不同性别菌系的菌丝相接触形成接合孢子，称为异宗配合。这种不同性别、有亲和力的菌丝在形态上并无区别，通常用“+”和“-”表示。?
----异宗配合过程：当“+”和“-”两个菌丝体相遇时，两个相邻的菌丝各自向对方伸出极短的侧枝(接合梗)，其形如棒状，含β-胡罗卜素呈淡黄色。这个阶段称为远距离刺激变形反应。当两个接合梗向对方生长至接触时，每个小梗产生一个横隔，前端一个细胞为配子囊，含多个核；基部的细胞称为配囊柄。两个相接触的配子囊于连接处融通，其核与细胞质均融合 ，成为一个细胞。该细胞继续发育长大成为接合孢子。接合孢子为单细胞，在发育过程中形成3～4层壁，最外层变硬，形成瘤或刺，粗糙，或被短而卷曲的菌丝包围，呈深色。接合孢子内细胞核的变化主要有两种方式，一是接合孢子中的所有核在几天内全部成对融合并进行减数分裂，形成单倍体核。冻土毛霉(M.hiemalis)和刺柄犁头霉(A.Spinosa)属于这种形式。另一种方式为接合 孢子中的核融合，但不进行减数分裂，故接合孢子中的核为二倍体，直到孢子萌发才进行减 数分裂。匍枝根霉和灰绿犁头霉属于此种方式。还有一些菌(布拉克须霉，Phycom yces blakeesleeanus)在其萌发出的孢子囊内同时具有单倍体核和双倍体核。接合孢子主要分布在接合菌类中。
图3-14 同宗异形配子囊配合的子囊菌的生活史
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(A)质配前的产囊体；(B)含产囊双核菌丝和产囊丝钩各个阶段的产囊?
体以及囊的形成；(a)产囊丝钩的形成；(b)配对分裂后的产囊丝钩；?
(c)产囊丝钩中形成隔壁；(d)子囊细胞中核配和产囊丝钩与梗细胞发?
生融合；(e，f，g)初级子囊核的分裂和(g)8个子囊孢子的形成。?
as，产囊体；an，精子器；tr，受精丝。
----子囊孢子(ascospore) --子囊孢子产生于子囊中。子囊是一种囊状结构，圆 球形、棒形或圆筒形。一个子囊内通常含有2～8个孢子。?
----子囊孢子是通过异型配子囊配合产生的。钩状形成是其典型的形成方式：同一或相邻的两个菌丝细胞分别分化出雌性产囊体(ascogonium)和雄性的雄器，它们均含有多个核；当两个性细胞接触后雄核及其细胞质转入产囊体；产囊体上生出许多产囊丝(ascogenous hypha)，并有多对核进入产囊丝；产囊丝长到一定长度后顶端弯曲成钩状环，在产囊丝与钩尖各生出一个横隔，形成钩顶细胞；钩顶细胞发育为子囊，其中含两个不同性别的核；子囊内两个核融合，经过一次减数分裂和一次有丝分裂形成8个单倍体核；在每个细胞核周围产生膜并包围细胞质和核，并逐渐生出细胞壁发育成子囊孢子(图3—14)。一个产囊体上可以生出许多产囊丝，每根产囊丝发育出一个钩顶细胞后还可侧生分枝发育出另一根产囊丝，形成的许多子囊丛生在一起，被许多不孕的菌丝细胞包围，形成具有不同形态的被称为子囊果的结构。子囊果有3种类型，第一种为完全封闭的圆球形，称为闭囊壳；第二种为烧瓶状，有孔，称为子囊壳；第三种呈盘状，称为子囊盘。大多数子囊果形成后要有一个休眠期。?
----子囊孢子成熟后靠子囊吸水增加膨压，强力将子囊和子囊果破裂，或通过子囊上的孔口释放出来。释放出的子囊孢子在合适条件下萌发芽管，长成新菌丝体。子囊孢子、子囊及子囊果 的形态、大小、质地和颜色等随菌种而异，在分类上有重要意义。子囊孢子是子囊菌纲的特征。
----有些酵母菌也属于子囊菌，但其子囊孢子不是通过钩状形成方式产生的。酵母菌的两个营养 细胞配合后融合为一个细胞，该细胞就成为一个囊，其中发育2～4个子囊孢子。它们是单个 分散的子囊，不形成子囊果。?
----担孢子(basidiospore) --担孢子为外生孢子，因其着生于一个被称为担子的特化细胞上，故称为担孢子。担子是由通过菌丝联合交配而形成的双核菌丝分化形成的特殊细胞。?
----担子菌有两种菌丝，一种为单倍的初生菌丝，另一种为由初生菌丝联合生成的双核次生菌丝。双核菌丝中含有两个不同性别的核，它们只发生了质配，而尚未发生核配。这种状况可以维持很久。许多菌种的双核菌丝同样可以起到营养与蔓延的作用。双核菌丝通过锁状联合构造保证每个菌丝细胞内都含有两个不同性别的核。?
----锁状联合过程极为巧妙。当双核菌丝尖端细胞分裂时，在两核之间部位菌丝侧生一个钩状短枝， 前一个核进入短枝内，后一个核仍留在菌丝中。两核同时进行一次有丝分裂，形成4个核，分裂后短枝中的一个核进入菌丝尖端，钩状短枝向下弯曲生长接触原来菌丝壁，形成拱桥形 。菌丝分裂后的4个核有一对趋向菌丝尖端，钩状短枝基部形成横隔，短枝尖端与菌丝接触部位的细胞壁溶解，短枝中的另一核回到菌丝生长尖端后面的菌丝中，并生出另一横隔，将菌丝尖端的一对核与后面的菌丝隔开。当发育担子时，菌丝顶端双核细胞膨大，细胞质变浓厚，基部出现一个大液胞。担子内两个核配合成双倍体，不久进行减数分裂形成4个核，担子上部随即突出4个梗，每个核进入一个小梗内，小梗顶端膨胀生成担孢子，每个担孢子含1个单倍体核。小梗与担子之间产生横 隔。成熟的担孢子有两层壁，外壁不平，有刺 、有颜色或其它装饰。担孢子靠弹射或其它机制自行脱落。担子有纵或横隔，或无隔。担子 和担孢子的大小、形状、颜色和表面装饰都可以作为担子菌分类的依据。
图3-15 担孢子与子囊孢子的形成?
(1)担孢子；(2)子囊孢子
----担子在一定结构中排列成层，形成担子果。蘑菇和木耳就是人们最熟知的担子果。蘑菇伞盖 下面的菌褶主要由担子和担孢子组成。?
----大多数真菌的有性孢子在秋季和冬季产生，产生后就进入休眠。所以真菌的有性孢子有越冬 和渡过不良生长季节的功能。也有许多菌种在任何时间都能产生有性孢子。它们分布于枯枝落叶 、土壤及有病斑的植物残体中。
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----3.霉菌的生活周期
----霉菌的整个生活周期由无性繁殖和有性繁殖两个阶段组成，二者交替进行。
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----无性周期 --霉菌的菌丝体和无性孢子都是单倍体。无性孢子生成后立即萌发 ，形成新的菌 丝体，菌丝体上又分化出无性孢子，此循环称为无性周期。通常当冬季来临或具备发育有性 孢子的条件时，则在菌丝体上分化雌性和雄性细胞而进入有性周期。?
----有许多真菌在其生活周期中至今只发现它们的无性周期。它们不形成有性孢子或很少形成，因而在分类上无法根据有性孢子类型安排它们的位置，将它们归为一类，称为半知菌类。
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----有性周期 --指两性单倍体菌丝细胞形成配子囊，经过质配形成双核细胞，经核配形成双倍体细胞核，再经过减数分裂形成单倍体孢子，孢子萌发形成新菌丝体的过程。根据核配和减数分裂的差异，将丝状真菌的有性周期分为3种类型。?
----单倍体型 --雌雄性细胞接触后细胞融合、核配和减数分裂在短时间内连续完成。生活中的大部分时间是单倍体的。子囊菌和毛霉目中的某些菌种属于此种类型。
----双倍体型 --两个性别不同的核配合后并不立即进行减数分裂。双倍体核可以保持一定时间，或者双倍体核发生有丝分裂和繁殖双倍体营养体。许多鞭毛菌属于这种方式。?
----双核型 --两性细胞融合后并不发生核配，两个核同时存在并进行有丝分裂，在生活周期中有较长的双核阶段。它们发育到一定阶段进行核配，并立即进行减数分裂。大多数担子菌属于这种类型。?
----所有有性孢子萌发后都长出单倍体菌丝，进入无性周期。
----匐枝根霉和匍匐曲霉的生活周期
----匐枝根霉 --其无性繁殖过程为：由菌丝形成孢囊梗，其顶端发育为孢子囊，囊内生孢囊孢子，成熟后孢囊壁破碎，孢囊孢子散出，遇适宜环境又萌发出菌丝体。有性生殖过程为：“+ ”和“-”两系菌丝各自形成配子囊，相互接触后产生接合孢子，在接合孢子萌发过程中进行减数分裂，并形成芽管，芽管伸长后，其顶端可直接形成孢子囊，内生孢囊孢子，孢子萌发又形成菌丝体(图3—16)。
图3-16 匐枝根霉的生活史
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1.菌丝；2.孢囊梗和孢子囊；3.孢囊孢子；4.孢囊孢子萌发?
5.原配子囊；6.配子囊；7.幼接合孢子；8.成熟接合孢子?9.接合孢子萌发；10.生芽子囊
----匍匐曲霉 --无性繁殖过程：菌丝体分化出分生孢子梗，梗顶端膨大形成顶囊，顶囊上着生单 层小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子链。孢子成熟后脱落，遇适宜环境又形成菌丝。有性生殖：营养菌丝产一雄器和产囊器，雄器以螺旋形方式将产囊器缠绕数圈，在产囊器中进行 核配，然后生出许多具分枝的产囊丝。产囊丝顶端细胞形成子囊，子囊外围由产囊丝细胞形成疏松的闭囊壳，闭囊壳内子囊排列不规则。每个子囊含8个子囊孢子。子囊孢子遇适宜环 境萌发后又形成新的菌丝体(图3—17)。
?图3- 17 匍匐曲霉的生活史?
(一)有性繁殖(二)无性生殖?1.菌丝体； 2. 雄器与产囊器；3.闭囊壳；4.闭囊壳破裂；子囊及?子囊孢子；5.子囊及子囊孢子；6.子囊 孢子萌发；7～9.分生孢子梗、顶囊、小梗的形成；10.分生孢子头；11～12.分生孢子萌发?
三、霉菌在真菌分类体系中的地位?
----“霉菌”这一名词并非分类学名词，而是一个俗称。霉菌为丝状真菌，仅是真菌的一部分。 在自然界中，真菌的种类极多，形态多样。根据菌丝体形态及有性繁殖的特征，将真菌分为4个纲。除了担子菌外，其他3个纲中均有霉菌分布。
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----1.藻状菌纲(Phycomycetes)
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----在一些原始的类型中，没有菌丝体。有菌丝体时，典型的营养菌丝无隔膜。无性生殖形成孢囊孢子，有性生殖产生卵孢子或接合孢子。
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----2.子囊菌纲(Ascomycetes)
----除酵母外，此纲的菌种都具有典型的菌丝体。营养菌丝有隔膜。无性生殖除酵母以芽殖、裂殖外，均形成分生孢子或粉孢子等，有性生殖在子囊内产生子囊孢子。
----3.担子菌纲(Basidiomycetes)
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----菌丝很发达，有分隔，分枝茂盛。无性生殖不常见，有性生殖产生担孢子，担孢子生于外生的担子上。
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----4.半知菌类(Fungi Imperfecti)?
----菌丝有分隔。无性生殖形成分生孢子、粉孢子，或出芽繁殖，有性生殖未被发现，或已丧失产生有性孢子的能力。
欠缺！
发酵工业上常用真菌分类
四、工业常用的霉菌
----工业上常用的霉菌，有藻状菌钢的根霉、毛霉、犁头霉；子囊菌纲的红曲霉；半知菌类的曲霉及青霉等。
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----1.根霉属(Rhizopus Ehrenberg)
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----根霉在培养基上或自然基物上生长时，营养菌丝体上产生匍匐枝，匍匐枝的节间形成特有的假根，在有假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，梗的顶端膨大形成孢子囊，囊内产生孢 孢 子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托。孢囊孢子球形、卵形或不规则(图3-18)。?
图3-18 根霉的无性繁殖及接合孢子形成过程
a.无性繁殖；b.接合孢子形成
----根霉的用途很广，其淀粉酶活力很强，酿酒工业上多用来作淀粉质原料酿酒的糖化菌。我国最早利用根霉糖化淀粉(即阿明诺法)生产酒精。根霉能产生有机酸(反丁烯二酸、乳酸、琥 珀酸等)，还能产生芳香性的酯类物质。根霉亦是转化甾族化合物的重要菌类。
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----黑根霉(Rhizopus nigricans Ehrenberg --也称匐枝根霉。匐枝根 霉分布广泛，常出现于生霉的食品上。瓜果蔬菜等在运输和贮藏中腐烂及甘薯的软腐都与匐 枝根霉有关。?
----菌落初期白色，老熟后灰褐色，匍匐枝爬行，无色，假根发达，根状，棕褐色。孢囊梗着生于假根处，直立，通常2～3根簇生。囊托大而明显，楔形。菌丝上一般不形成厚垣孢子，接合孢子球形，有粗糙的突起，真径150～220μm。生长适温为30℃，37℃不能生长，有极微弱的酒发酵力，能产生反丁烯二酸及果胶酶，常引起果实腐烂和甘薯的软腐。能转化孕酮为羟基孕酮，是微生物转化甾族化合物的重要真菌。
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----米根霉(?Rhizop]us oryzae Went et Pr.Geerl.) 是中国 药和酒曲中的重要霉菌之一 。在土壤、空气及其他物质上亦常见。菌落疏松或稠密，最初白色后变为灰褐至黑褐色，匍匐枝爬行，无色。假根发达，指状或根状分枝。囊托楔形，菌丝形成厚垣孢子，接合孢子未见。发育温度30～35℃，最适温度37℃，41℃亦能生长。能糖化淀粉、转化蔗糖 ，产生乳酸、反丁烯二酸及微量酒精。产L(+)乳酸能力强，达70%左右。
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----华根霉(Rhizopus chinensis Saito) --是中国酒药和酒曲中的重要霉菌之一。耐高温，于45℃能生长，菌落疏松或稠密，初期白色，后变为褐色或黑色，假根不发 达 ，短小，手指状。孢囊柄通常直立，孢囊光滑，浅褐至黄褐色。不形成接合孢子 ，但能形成大量厚垣孢子，球形，椭圆形或短柱形。发育温度为15～45℃，最适温度为30 ℃。该菌液化淀粉力强，能产生酒精、芳香脂类、左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族化合物。
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----无根根霉(Rhizopus arrhizus Fischer) --该菌对温度适应范 围同米根霉。菌落最初白色，后褐色。匍匐枝分化不明显。假根极不发达，短指状或没有假根。孢囊梗直立或稍弯曲，单生，有时在孢囊梗上有囊状膨大。接合孢子球形，有粗糙的突起，厚垣孢子形状及大小不一致。能产生乳酸、反丁烯二酸、脂肪酶。发酵豆类和谷类食品，转化甾族化合物等。此外还有日本根霉、河内根霉、雪白根霉及爪哇根霉等也常用于发酵工业。
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----2.毛霉属(mucor Micheli ex Fries)
----毛霉的菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝，孢囊梗真接由菌丝体生出 ，一般单生，分枝较少或不分枝。分枝有两种类型：一为单轴式即总状分枝，一为假轴状分枝。分枝顶端都有膨大的孢子囊，孢子囊球形。囊壁上常带有针状的草酸钙结晶，囊轴与孢囊梗相连处无囊托。?
----毛霉的用途很广，常出现在酒药中，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解 大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛霉能产生草酸，有些毛霉能产生乳酸 、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶。对甾族化合物有转化作用。
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----高大毛霉［Mucor mucedo(L.)Fres］ --分布很广，多出现在牲畜的粪便上。在培养基上， 菌落初期为白色，老后变为淡黄色，有光泽，菌丛高达3～12厘米或更高。孢囊梗直 立不分枝。孢囊壁有草酸钙结晶。该菌能产生3-羟基丁酮、脂肪酶，还能产生大量的琥珀 酸，对甾族化合物有转化作用。
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----鲁氏毛霉［Mucor Rouxianus(Calmette) wehmer］ --该菌最初从我国小 曲中分 离，最早被用于淀粉糖化法制造酒精。在马铃薯培养基上菌落呈黄色，在米饭上略带红色 ，孢囊梗呈假轴状分枝，能产蛋白酶，能分解大豆蛋白，我国多用它来做豆腐乳。该菌还能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，但产量较低。
----总状毛霉(Mucor racemosus Fres) --是毛霉中分布最广的一种。几乎在各地 壤中、生霉的材料上、空气中和各种粪便上都能找到。菌丛灰白色，菌丝直立，稍短，孢囊梗总状分枝。孢子囊球形，黄褐色；接合孢子球形，有粗糙的突起，形成大量的厚垣孢子，菌丝体、孢囊梗甚至囊轴上都有，形状、大小不一，光滑，无色或黄色。我国四川的豆豉即用此菌制成。总状毛霉能产生3-羟基丁酮，并对甾族化合物有转化作用。?
图3-19 总状毛霉
1、2.孢囊梗分枝状 态3. 孢子囊4.囊轴5.球状芽
6.厚垣孢子7、8球状芽子9.发芽孢子10.幼菌丝
----3.犁头霉属(Absidia van Tieghem)
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----犁头霉的菌丝体与根霉相似，有匍匐枝和假根，但孢囊梗在匍匐枝中间，不与假根对生，孢囊梗大多2～5个成簇，常呈轮状或不规则分枝。孢子囊多呈梨形，孢囊基 部有明显的囊托，即孢子囊壁与囊轴汇合处呈漏斗状的基部，囊轴锥形，近球形或其他形状 。接合孢子着生在匍匐枝上，此属菌常为生产的污染菌，常存在于大曲酒用的块曲中，但有些菌株对甾族化合物有转化作用。?
----4.曲霉属(Aspergillus Micheli)
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----属于半知菌类的丛梗胞目(Moniliales)、曲霉菌科(Moniliaceae)。曲霉属中有些种能形成子囊孢子，在有的分类系统中列入子囊菌纲。曲霉菌在发酵工业、医药工业、食品工业及粮食贮藏等方面均有重要作用。?
----曲霉的菌丝体由具有横隔的分枝菌丝构成，通常无色，老熟时渐变为浅黄色至褐色。从特化了的菌丝细胞上(足细胞)形成分生孢子梗，顶端膨大形成顶囊，顶囊有棍棒形、椭圆形、半球形或球形。顶囊表面生辐射状小梗，小梗单层或双层，小梗顶端分生孢子串生。分生孢子具各种形状、颜色和纹饰。由顶囊、小梗以及分生孢子构成分生孢子头，分生孢子头具各种不同颜色和形状，如球形、棍棒形或圆柱形等(图3—20)。曲霉仅有少数种具有性阶段， 产 生封闭式子囊果(闭囊壳)，内生子囊和子囊孢子，故有的分类学家将曲霉归为子囊菌纲、曲霉菌目、曲霉菌科。?
----曲霉的菌落颜色多样，而且比较稳定，是分类的主要特征之一。其他特征如分生孢子头和顶囊的形状、大小；分生孢子梗的长度和表面特征；小梗的构成；分生孢子的形态和颜色等均 是分类的依据。
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----黑曲霉(Asp.niger van Tieghem)属黑曲霉群，在自然界中分布极为广泛，在各种基质上普遍存在。能引起水分较高的粮食霉变，其他材料上亦常见。菌丛黑褐色，顶囊大球形，小梗双层，自顶囊全面着生，分生孢子球形，平滑或粗糙，有的菌系形成菌核。
图3-20 曲霉属各部示意图
?A.分生孢子梗及 一层小梗；B.分生孢?子梗及二层小梗；C.菌丝，表示多核
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----黑曲霉具有多种活性强大的酶系，可用于工业生产。如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化，以生 产酒精、白酒或制造葡萄糖和消化剂。果胶酶用于水解多聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纤 维 精炼。柚苷酶和陈皮苷酶用于柑桔类罐头去苦味或防止白浊。葡萄糖氧化酶用于食品脱糖 和除氧防锈。黑曲霉还能产生多种有机酸如抗坏血酸、柠檬 酸、葡萄糖酸和没食子酸等。某些菌系可转化甾族化合物。还可用来测定锰、铜、钼、锌等 微量元素和作为霉腐试验菌。
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----宇佐美曲霉(Asp.usamii) --属黑曲霉群，从黑曲霉中选育出来。菌丛黑色至褐黑色，小梗2层，分生孢子头黑褐色，分生孢子平滑或粗糙。该菌含有较多的糖化型淀粉 酶(淀粉1，4葡萄糖苷酶)，耐酸(pH4～5)，并含有较多的单宁酶，对制曲原料适应性强。
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----黄曲霉(Asp.flavus Link) --属于黄曲霉群，菌落生长较快，最初黄色，后变为黄绿色，老熟后呈褐色。分生孢子头疏松呈放射状，继而变为疏松柱形。分生孢子梗极粗糙，顶囊烧瓶形或近球形，小梗单层，双层或单双层同时存在于一个顶囊上。分生孢子球形，或梨形，粗糙，有些菌系产生带褐色的菌核。培养适温37℃，产生液化型淀粉酶(α-淀粉 酶)的能力较黑曲霉强，蛋白质分解力次于米曲霉。黄曲霉能分解DNA产生5′-脱氧胸腺 嘧啶核苷酸 。黄曲霉中的某些菌系能产生黄曲霉毒素(Aflatoxin)，特别在花生或花生饼粕上易于形成，能引起家禽、家畜严重中毒以至死亡。由于黄曲霉毒素能致癌，近年来已引起极大的注意。
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----米曲霉［Asp.oryza (Ahlburg) Gohn］属于黄曲霉群。菌丛一般为黄绿色 ，后变为黄褐色，分生孢子头放射形，顶囊球形或瓶形，小梗一般为单层，分生孢子球形，平滑 ，少数有刺，分生孢子梗长达2mm，粗糙。培养适温37℃。含有多种酶类，糖化型淀粉酶(淀粉1，4葡萄糖苷酶)和蛋白质分解酶都较强。主要用作酿酒的糖化曲和酱油生产用的酱油曲。
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----栖土曲霉(Asp.terricola) --属于土曲霉群。菌丛棕褐色或棕色。分生孢子头柱形，顶囊半球形，小梗单层或双层，分生孢子球形或近球形，光滑或粗糙，分生孢子梗短，光滑。培养适温32～34℃，含有丰富的蛋白酶，如栖土曲霉3.942就是蛋白酶生产用菌。
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----5.青霉属(Penicillium Link)
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----属半知菌类，在自然界中分布极为广泛，种类很多，在工业上有很高的经济价值。例如青霉 素生产、干酪加工及有机酸的制造等。但也有不少青霉是水果、食品及工业产品的有害菌。青霉菌的营养菌丝体无色、淡色或具鲜明颜色。有横隔，分生孢子梗亦有横隔，光滑或粗糙，基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊，而是形成扫帚状的分枝，称帚状枝。小梗顶端串生分生孢子，分生孢子球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙。大部分生长时呈蓝绿色。有少数种产生闭囊壳，内形成子囊和子囊孢子，亦有少数菌种产生菌核。根据帚状体分枝方式不同，将青霉分为4个类群：单轮生青霉群，帚状枝由单轮小梗构成；对称二轮生青霉群，帚状枝二列分枝，左右对称；多轮生青霉群，帚状枝多次分枝且对称；不对称生青霉群，帚状枝呈二次或二次以上分枝，左右不对称(图3 -21)。
图3-21 青霉帚状体分枝方式
1.单轮 生青霉群；2.对称二轮生青霉群；3.多轮生青霉群；4.不对称生青霉群
----产黄青霉(Penicillium chrysogenum Thom) --普遍存在于空气、土壤及腐败的有机材料上。属于不对称青霉群，菌落生长快，致密，绒状，有些略现絮状，有明显的放射状沟纹，边缘白色，孢子多，蓝绿色，老后有的呈现灰色或淡紫褐色，大多数菌系渗出液很多，聚成醒目的淡黄色至柠檬黄色液滴。反面亮黄至暗黄色，色素扩散于培养基中。分生孢子梗光滑，帚状枝不对称。分生孢子链呈分散的柱状。分生孢子椭圆形，壁光滑。?
----该菌能产生多种酶类及有机酸，在工业生产上主要用于生产青霉素，并用以生产葡萄糖 氧化酶或葡萄糖酸、柠檬酸和抗坏血酸。发酵青霉素的菌丝废料含有丰富的蛋白质、矿物质和B类维生素，可做家畜家禽的饲料。该菌还可用做霉腐试验菌。
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----桔青霉(Penicillium citrinum Thom)属不对称生青霉群，菌落生长 限 ，有放射状沟纹，大多数菌系为绒状，有些则呈絮状、艾绿色，反面黄色至橙色，培养基颜 色有时带粉红色，渗出液淡黄。分生孢子梗不分枝，壁光滑，帚状枝由3～4个轮生面略散 开的梗基构成，分生孢子球形或近球形，光滑或近于光滑，分生孢子链为分散的柱状。?
----桔青霉的许多菌系可产生桔霉素，也能产生脂肪酶、葡萄糖氧化酶和凝乳酶，有的菌系产 生5′-磷酸二酯酶，可用来生产5′-核苷酸。?
----该菌分布普遍，除土壤外，一般的霉腐材料和贮存的粮食上经常发现。在大米上生长时引 起黄色霉变，具毒性。
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----娄地青霉(Pen.rocueforti Thom) --此菌具有分解油脂和蛋白质的能力，可用于制造干酪。其菌丝含有多种氨基酸，主要是天冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸等。该菌能将甘油三酸酯氧化为甲基酮。?
----展开青霉(Pen.patulum Bainier) --主要用以生产灰黄霉素。这是一种有效的口服抗生素，用以治疗真菌性的皮肤病、癞痢及灰指甲病。
----6.红曲霉属(Monascus van Tieghem)
----属子囊菌纲、曲霉目、曲霉科。红曲霉菌落初期白色，老熟后变为淡粉色、紫红色或灰黑色等，通常都能形成红色素。菌丝具横隔，多核，分枝繁多，分生孢子着生在菌丝及其分枝的顶端，单生或成链，闭囊壳球形，有柄，内散生十多个子囊，子囊球形，含8个子囊孢子，成熟后子囊壁解体，孢子则留在薄壁的闭囊壳内。 红曲霉生长温度范围为26～42℃，最适温度32～35℃，最适pH值为3.5～5.0，能耐pH2.5及10%的乙醇，能利用多种糖类和酸类为碳源，同化硝酸钠、硝酸铵、硫酸铵，而以有机氮为最好的氮源。?
图3-22 康氏木霉的分生孢子梗、小梗和分生孢子
----红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶及蛋白酶，合成柠檬、琥珀酸、乙醇及麦角甾醇等。有些种能产生鲜艳的红曲霉红素和红曲霉黄素。?
----红曲霉用途很多，我国早在明朝就利用它培制红曲。红曲可用于酿洒、制醋、做豆腐乳的着 色剂及中成药生产。紫红曲霉(Monascus purpureus Went)能产生α-淀粉酶 ，淀粉1，4葡萄糖苷酶、麦芽糖酶等，用它水解淀粉的最终产物为葡萄糖，近年来已用于工业生产糖化酶 制剂。?
----7.木霉属(Trichoderma Pars.ex Fr.)
----木霉属于半知菌类，广泛分布于自然界。也常寄生于某些真菌上，对多种大型真菌的子实体的寄生力很强，对栽培大型真菌(蘑菇等)危害极大。?
----木霉的应用范围很广。木霉含有多种酶系，尤其是纤维素酶含量很高，是生产纤维素酶的重要菌。木霉能产生柠檬酸，合成核黄素，并可用于甾体转化。木霉还可产生抗生素，如绿毛菌素(Viridin,C19H16O5)及粘霉素(gliotoxin,G13H14N2S2O4)等。?
----木霉菌落生长迅速，棉絮状或致密丛束状，菌落表面呈不同程度的绿色，菌丝透明，有隔， 分枝繁多，分生孢子梗为菌丝的短侧枝，其上对生或互生分枝，分枝上又可继续分枝，形成二级、三级分枝，分枝末端即为小梗，瓶状，束生、对生、互生或单生(图3—22)。分生孢子由
小梗相继生出，靠粘液把它们聚成球形或近球形的孢子头。分生孢子近球形、椭圆形、圆筒形或倒卵形，壁光滑或粗糙，透明或亮黄绿色。代表菌有康氏木霉(Trichodermakoningi Oud.)和绿色木霉(Trichodermaviride Pers.ex Fr.)。
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五、常见大型真菌(担子菌)
----大型真菌的菌体大小约为3～18×4～20cm，有的更大。在分类上属于子囊菌纲和担子菌纲， 均为丝状真菌。它包括食用菌和药用菌，如蘑菇，木耳，猴头、香茹及灵芝等，其中多数为食用菌。食用菌的蛋白质含量很高(大多在30%以上)，蛋白质中氨基酸种类齐全，还含有多种维生素，营养丰富，可食用；有的含抗癌物质，可药用。下面仅介绍大型担子菌。
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图3-23 伞菌的生活史?
插图表示高倍放大 时的菌丝和担子。(A)由担孢子(bs)发芽形成的有隔菌丝的发育和质配以及随之而形成的锁状物(经高倍放大后画在“D”中；(B)形成担子并接着形成担孢子；(C)子实层的纵切面，其中有担孢子(bs)、担子(Bs)、休眠孢囊(Cy)和侧丝(Pa);(D)锁状联合结构。
----1.菌体形态与生活周期
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----形态多样，基本构成为子实体和菌丝体。 菌丝体由许多分枝菌丝组成，分布于土壤、腐木等基质内，分解基质，吸收养料，属营养器官。 子实体由双核菌丝组成，肉眼可见，能产生担孢子，属繁殖器官，可食用。
----菌丝由担孢子萌发形成，初期为多核菌丝，持续时间很短或不明显，迅速产生横隔形成单核初生菌丝。两性别不同的初生菌丝各自生出突起，接触融合后形成双核次生菌丝。双核菌丝靠锁状联合伸长。条件适宜时，双核菌丝顶端细胞的两核结合形成二倍体核，经两次分裂(一次为〖T减数分裂)形成4个担孢子。担孢子成熟后弹射出来，遇合适环境再萌发，开始新的生活史循环。
图3-24 伞菌的生长与构成?
1.菌盖 2.菌褶 3.担孢子 4.菌柄 5.菌托?6.初生伞菌 7.幼伞菌 8.菌丝
图3-25 银耳
----2.常见大型真菌
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----伞菌目(Agaricales)担子果呈伞状，有菌盖、菌柄、菌托，菌盖后有轮对状菌褶，表面为子实层，由许多担子、囊状体和侧丝组成。担子上常着生4个担孢子。伞菌多生长在草地和森林土壤中。多数可食用。
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----平菇(Pleurotus、ostreatus)与凤尾菇(P.sajor -caju)?均属伞菌目侧耳菌科侧耳菌属。平菇子实体常丛生或迭生。菌盖宽4～20cm，扇形、贝壳形或圆形，肉质肥厚，边缘薄而平坦 。菌柄生于凹处，幼小时青灰至黑色，成熟变为灰白至白色，无毛或披细鳞毛，长1～6cm， 粗1～3cm，与菌盖成侧生或偏生，内坚韧，基部常有茸毛覆盖。担孢子圆柱形或椭圆形，光滑，大 小2～4×7～8.6μm。凤尾菇同平菇基本相似，菌盖扁半球形，后渐平展，基部不下凹 ，浅灰褐色；菌柄长2～5cm，粗0.4～2cm，侧生，内实，光滑。菌褶白色，较稀。两者均易 人工栽培，产量高。
----香菇(Lentinus edodes) --属伞菌目口蘑科香菇属。菌盖半肉质到革质，扁半球形，后渐平展。担子果坚韧，柄偏生到中央生。菌组织与菌盖相连，菌褶薄、韧，向下生长，边缘锯齿状，无囊状体 ，但常有菌丝柱。孢子无色，椭圆，光滑。具特殊香味，经济价值高。其他常见的伞菌目真 菌还有双孢菇、草菇及朴菇(金针菇)等。?
----银耳(Tremella)与木耳(Auricularia) 均属有隔担子菌亚纲，分属银耳目银耳科和木耳目木耳科。银耳(T.fuciformis)为滋补药品，担子果纯白色，半透明，胶质，由薄瓣片卷曲形成脑状垫，子实体瓣片下两面覆盖有子实层。担子无色，近球形；担孢子细尖，无色，非对称着生在小梗上。木耳(A.auri cularia)?亦称黑木耳，担子果薄，有弹性，胶质，半透明，中凹，常呈耳状或环状，渐变为叶状，平滑或有脉状皱纹，常为红褐色，干后紧缩，子实层变为深褐色至近褐色，不孕面暗青褐色，毛短。孢子弯长方形或圆形，9～4×5～6μm。
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图3-26 木耳
图3—27 灵芝(G.lucidum)?
1.担子2.担孢子3.侧丝
----灵芝(Ganoderma)与猴头(Hericium) --属无隔担子菌亚纲多孔菌目的灵芝 菌科与猴头菌科。灵芝的菌盖木栓质，半圆形或肾形，厚2cm，黄色，渐变为红褐色，皮壳有光泽，具环状棱纹和辐射状皱纹，边缘薄或平截，常稍内卷。柄侧生，长约20cm，粗约4cm，紫红褐色，皮壳亦有光泽。孢子褐色，内含一大油滴。可药用。猴头，担子果肉质 ，新鲜时全白色，干后浅褐色，块状，直径5～10cm，基部着生处狭窄，长圆筒形，下端尖 锐，长1～3cm，粗1～2cm，孢子球形，直径5～6μm。真菌孢子的种类、性质及真菌细胞壁 成分比较见表3—3、4、5。
表3—3 真菌的孢子与细菌芽孢的比较
项目
真菌孢子
细菌芽孢
大小
数目
形态
形成部位
细胞核
功能
抗热性
产菌
大
1条菌丝或1个细胞产多个形态,色泽多样
可在细胞内或细胞外形成
真核
是最重要的繁殖方式
弱,在60-70度下易杀死
大多数种可产生
小
1个细胞只产1个
形态简单
只在细胞内形成
原核
不是繁殖方式,是抗性、休眠构成
极强,往往要在100℃下数十分钟才能杀死
少树细菌可产生
表3—4 真菌孢子的类型和特点
孢子名称
染色体倍数*
外形
数量
外或内生
其他特点
实例
无
性
孢
子
游动孢子
n
圆、梨、肾形
多
内
有鞭毛,能游动
壶菌
孢囊孢子
n
近圆形
多
内
水生型有鞭毛
根霉,青霉
分生孢子
n
极多样
极多
外
少数为多细胞
曲霉,青霉
节孢子
n
柱形
多
外
各孢子同时形成
白地霉
厚垣孢子
n
近圆形
少
外
在菌丝顶或中间形成
总状毛霉
芽孢子
n
近圆形
较多
外
在酵母细胞上出芽形成
假丝酵母
掷孢子
n
镰,豆,肾形
少
外
成熟时从母细胞射出
掷孢酵母
有
性
孢
子
卵孢子
2n
近圆形
1至几
内
厚壁,休眠
德氏腐霉
接合孢子
2n
近圆形
1
内**
厚壁,休眠,大,深色
根霉,毛霉
子囊孢子
n
多样
一般8
内
长在各种子囊内
脉孢菌,红曲霉
担孢子
n
近圆形
一般4
外
长在特有的担子上
蘑菇,香菇
* n为单倍体，2n为二倍体。
* * 根据近代超显微结构的研究，发现接合孢了是在接合孢子囊中形成的，应属内生孢子。?
表3—5 不同类型真菌的细胞壁成分
真 菌 类 型
纤维素
β葡聚糖
甘露聚糖
脱乙酰几丁质
几丁质
鞭毛菌亚门
卵菌纲
水霉,霜霉
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+
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-
-
水节霉
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+
-
-
+
前毛壶菌纲
+
-
-
-
+
接合菌亚门
根霉,毛霉
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-
-
+
+
子囊菌亚门
半子囊菌纲的酵母
-
+
+
-
±
半知菌亚门
掷孢酵母,红酵母
-
-
+
-
+
子囊菌亚门;担子菌亚门;鞭毛菌亚门的壶菌
+
+
第三节 粘 菌
粘菌(Slime mold)是一类有趣的真核微生物。它们既像真菌，又似原生动物。有人将其称为 粘菌虫(Mycetozoa)，形象地表明了粘菌的特点。
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一、粘菌的形态与结构?
----粘菌生活周期中有3个形态不同的阶段：原质团(或假原质团，也称为变形虫群合体)阶段； 子实体阶段：形成孢子囊和孢子；游动孢子阶段：孢子萌发产生游动孢子或配子。
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----1.原质团(Plasmodium)
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----原生质团块。最初为不定形粘团，逐渐发展为扇形，最后成为网状。原质团在基物上呈湿润和粘稠状，并具有鲜艳的黄色、红色、粉红或灰色等 颜色。它们能在基物上爬行，并在爬行的路途上留下一条明亮的“粘径”。在显微镜下，原质团可区分为外质和内质两部分。外质较粘，被一层膜束缚。内质由分枝网状菌脉组成。菌脉中的原生质作有规则的流动：先向一个方向流动，慢慢停下来，再向返回的方向流动，并按一定时间间隔重复该过程。菌脉也会发生变化，彼此连接而增大，或在其内原生质流向别处时收缩或消失。原生质流动的机制是由于肌动蛋白或肌球蛋白作用引起的，该作用与肌肉肌动球蛋白的收缩特性类似。现已从多头绒泡菌(Phyarurn polycephalum)的原质团中提取出了这些物质。原质团中含有大量二倍体核，这些核的惊人之处在于它们能同步进行有丝分裂。利用这一特点可以详细研究有丝分裂。?
----同一菌种的两块原质团接触后能融合为一块。融合在数小时内完成。在接触处，可看到颗粒状物在原质团间流动。两个不同菌种或同一菌种不同地区分离株的原质团都不能融合，甚止还可能发生相互致死效应。?
----活的原质团靠吞噬细菌、酵母菌和其它有机物颗粒生活，也能通过养分吸收方式生活。将细 菌和酵母菌用活性染料染色后饲喂原质团，可在显微镜下追踪它们在原质团中的位置和去向。
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----2.变形虫群合体(grex)
----是由单倍体变形虫(形态与原生动物中的变形虫相似，故也称为变形虫)聚集在一起而形成的群体。聚集后的单倍体变形虫彼此并不融合，仍维持个体独立，但群合体可作为一个囊体活动，因之将群合体称为假原质团(Pseudoplasm dium)。将变形虫群合体放入水中时，组成群合体的单个变形虫彼此散开。在营养丰富时变 形虫通常不发生聚集，食物缺乏时变形虫相互吸引，聚合在一起。变形虫的聚集受它们分泌的群合粘菌素控制。它们能聚集成各种美丽的图案，同心圆状、螺旋状和分枝状。变形虫聚集而成的群合体可长达2～4mm，其内的变形虫数目尚难以确定。变形虫群体有一个略突起的尖端，具有趋光和趋温湿特性，群体移动途径上会留下粘性痕迹。
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----3.子实体
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----粘菌的子实体有很美丽的颜色和外形，有淡粉红色、黄色和紫色等，形态为一根细茎，顶生各种形状的头部；或无茎，平铺生长。粘菌子实体有3种类形。
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----孢子囊(Sporangia)--有柄，顶生孢子囊；或无柄，圆形、柱形或杯形。孢子囊内生大量孢子，在众多孢子之间分布一些线状孢间丝，起支持孢子的作用。
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----复孢囊--是许多无柄的孢子囊在基物表面堆积而成的块状或不定形结构。体积可达几厘米。假丝菌(Reticularia lycoperdor)在腐树干上可形成鸡蛋大小的复孢囊。
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----孢堆果(Sorocarp)---柄顶端生成的成堆孢子被坚韧外膜包围所形成的结构称为孢堆果。孢堆果有圆球形、犁形等多种形状。有些菌种在柄上只生一个或几个孢子，称为孢子果。有些菌种在柄的基部还有一个盘状底座紧贴于基物上，称为基盘。?
----粘菌的子实体是在原质团或变形虫群合体上产生的。在食物耗尽和有光线的条件下形成子实体。粘菌产生孢子时原质团群合体都有趋光爬行的习性，它们常从土缝中爬出来，恰好在土缝边缘形成子实体。形成过程为：原质团或群合体变圆，逐渐向上堆积成帽状或蛞蝓状，随后一部分原质团或变形虫成为茎，另一部分成为顶端，由顶端再分化成孢子囊和孢子，茎(或柄)变硬成为无生命的物质。成熟孢子多为单倍体，厚壁、深色。在不利条件下可存活数年之久。
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----4.变形虫(amoebae)
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----有时称粘变形虫(myzoamoebae)。粘菌孢子遇到合适条件时萌发，生出一个变形虫或释放出一个有鞭毛的游动孢子，游动孢子经短时间游动成为变形虫。变形虫无细胞壁，不定形，直径小于10μm，可以伸出伪足捕食细菌或其它颗粒状食物。凡生活周期有游动孢子和变形虫两个阶段的菌种，其形态随水的有无变化。 将变形虫放在水中，它们能生出鞭毛游动，除去水分，则变为爬行的变形虫。?
----游动孢子和变形虫都具有配子功能。两个单倍体变形虫结合成双倍体合子。凡形成原质团的菌种，由合子发展成原质团。变形虫群合体由许多单个单倍体变形虫聚集而成。
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----5.菌核(Sclerotia)---原质团遇到黑暗、干燥和食物缺乏等不良条件时，原质团外面形成一层硬壳，将原质团包围，形成菌核。该结构抗不良环境的能力强。
二、粘菌的生活周期
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----1.无性繁殖
----主要为变形虫裂殖。培养单个变形虫能得到某一菌种的无性繁殖系。盘基网柄菌?(Dictyostelium discoidum)有无性繁殖过程。
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----2.有性繁殖
----培养变形虫时，在琼脂表面出现的透明水滴状物质就是新形成的小原质团。大多数情况下原质团是通过两个变形虫异宗结合产生的。有些菌种的单孢子也能产生原质团，这是通过同宗结合产生的。原质团的DNA含量为变形虫的倍数，说明原质团形成时发生了核的结合。?
----变形虫群合体中的有性过程与变形虫不同。把两个不同交配型的群合体混在一起时，能形成大孢囊(macrocysts)。大孢囊能消化周围的变形虫，它个体大，圆或椭圆形，单个或簇生。有3层壁，最内层的成分为纤维素，内含一个大核和几个小核。大孢囊是有性结合的产物，大多为异宗结合，也有同宗结合，它萌发时行减数分裂，放出变形虫。人工培养时，潮湿、温暖和黑暗都能促进大孢囊形成。但诱发大孢囊萌发极不容易。这与大孢囊的后熟时间、光线及某些抑制物质有关。多头绒泡菌具有有性过程(图3—28)。
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三、粘菌的培养?
----粘菌分布于潮湿、温暖和阴暗的地方。在土壤中、树皮下、草皮中及腐叶下等处都能找到。子实体主要分布于有散射光和光暗交界处，这里有湿度梯度，孢子也容易释放到空气中。原质团和子实体均有美丽鲜艳的颜色，在自然界易于发现。?
----实验室人工培养条件下，原质团生长良好，因此，对原质团内原生质流动、有丝分裂及原生 质融合等研究较多，如对粘菌中的盘基网柄菌研究较深入。从孢子不易培养出粘菌。目前对粘菌的描述主要根据它们在自然界的表现。粘菌发现至今已有100余年，但对粘菌仍了解不足，这类微生物被忽略与它们难以培养有一定关系。粘菌具有特殊的形成结构，它们惊人整齐的同步分裂、井然有序的聚集和细胞分化能力使粘菌成为极有价值的 细胞学和分子生物学研究材料。粘菌的经济意义将在深入研究中得到开发。
图3-28 多头绒泡菌(Physa run polycephalum)的生活周期
第四节 原生动物
原生动物指无细胞壁、能自由活动的单细胞真核微生物。原生动物在自然界分布广泛，在海水、河水、湖水、池水及雨后地上的积水中都能找到。土壤、动物粪便和其它生物体内 也有分布。它们主要营腐生和寄生生活，少数与其它生物共生。原生动物种类很多，形态与生活周期差异很大。有的像动物，有的像植物。大者肉眼可见，小的用显微镜才能看到。用吞噬方式吸收养分，也可进行光合作用。能运动，用有性和无性两种方式繁殖。原生动物以单细胞为其生命单位，细胞结构复杂。除一般细胞结构外，还有一些特殊结构。
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一、原生动物细胞的一般结构?
----1.细胞质膜和表膜(Pellicle)--原生动物无细胞壁，细胞最外层是细胞质膜。细胞质膜的化学组成、结构和功能与其它真核生物膜相同。有些原生动物具有多层膜，在连续的外层膜下面还有一层不连续的膜。如眼虫、草履虫中有3层膜。最上层的膜在电镜下呈整齐排列的三角形花纹、钩状突起和其它装饰，这层外膜称为表膜。表膜有一定硬度，但可以任意伸屈。其功能为吸收营养、保护和支持个体及维持运动。有些原生动物最外层有鞘、甲或壳。
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----2.内质网膜--原生动物中有明显的内质网膜，但数量较少。寄生性种类中数量更少。其功能与其它生物相同。
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----3.线粒体--具有典型的线粒体，但崤多为管状，在变形虫和眼虫中分别为卷曲状和层状。线粒体在原生动物细胞内的大小、数目和部位受多种因素影响。
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----4.质体(Plastid)--光合原生动物含叶绿体，其形态较高等动物更为多样，有卵圆形、带形、弯曲缠绕形和杯形。化学成份与植物相同，含叶绿素、β-胡罗卜素和黄色素。不同之点在于原生动物叶绿体中含淀粉核，其周围有淀粉粒包围，并有微管与叶绿体膜相连。
----5.细胞核及其它细胞器--原生动物都有一个细胞核，但在某些种类中有几个或许多核。如草履虫很特殊，含有两类核，大核和小核。小核数目有时多于大核。大核为多倍体，小核为2倍体。原生动物细胞中含有高尔基体、溶酶体和中心粒等结构。
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二、原生动物的特有结构
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----1.胞口(Cylostome)--原生动物体表用于吞入活有机体或各种食物小颗粒的特殊开口称为胞口。呈沟状的小胞口称为口沟。简单胞口长期张开，食物易于落入。复杂的胞口能主动吞入食物。胞口外围的纤维组织控制胞口开关；或用膜状口缘上的细纤毛将食物扫入口内；或用针形纤维组成的网蓝状咽篮将丝状食物送入体内。食物入口后必须经过的通道称为胞咽。胞咽下方连接食物泡。
图3—29 草履虫的细胞结构
----2.食物泡(Food vacuoles)--原生动物取食后形成一个被膜包围的食物泡。食物泡分两种：一种为吞噬食物后形成的，另一种为胞饮后形成。前者常包含较大的食物颗粒和细菌。后者常包含不可见和溶解态的养分。食物泡的膜平滑，内含有酶，pH低。如草履虫的食物泡内pH为1.4～3.4。食物泡形成后轻微振动，杀死活食物并将其消化，食物泡随之增大，周围出现许多小泡囊，以分散被消化的物质。未消化的物质由胞肛排出体外。食物泡在原生动物体内作高度有组织的移动，将营养物质送到细胞内各个部位。它们从形成到消散完成了食物的消化过程。
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----3.收缩泡(Contractile vacuoles)--在原生动物靠近细胞质膜处形成的充满液体且能膨胀和收缩的囊状结构称为收缩泡。膨胀和收缩交替进行。在不同种原生动物中收缩泡结构的复杂程度不同。变形虫的收缩泡较简单，草履虫则较复杂。?
----收缩泡的功能为调节渗透压。淡水型原生动物细胞渗透压高于周围环境，海洋原生动物细胞渗透压高于海水。如变形虫收缩泡内液体的渗透浓度为细胞质的1/3，是外界水的4倍，这样，原生动物才能从外界吸水。收缩泡的收缩变化反映了对水的要求。通过控制收缩周期长短调节原生动物对水的需求。收缩特性因原生动物种类和所处环境而异。小的淡水型纤毛虫几秒钟收缩1次，一些大的内共生型纤毛虫lh内只收缩1～2次。
? -4.毒胞(Toxicysts)--含毒汁的囊泡，大多分布于胞口附近。碰到猎物时 毒胞放出毒汁，使猎物麻醉或溶解。毒汁排空后毒胞消失，经一定时间重新出现。例如有一种长颈虫(Dileptus sp.)有一个能高度伸缩和曲折的喙，喙下方为胞口。取食时，先叮一下猎物并注入毒汁，猎物被叮部分溶解，溶解的食物通过胞口进入体内消化。对稍大的猎物，需叮几次，才能将其食尽。
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----5.吸附胞(Hapodysts)--原生动物较硬伪足状和拳头状触角表面的囊泡称为吸附胞。吸附胞在细胞质中形成后移至体表。触角碰到猎物后，靠吸附胞穿入猎物表皮抓住猎物，猎物通过管状触角进入食物泡。吸附胞不分泌麻醉物。吸管虫类有吸附胞。?
----此外，在纤毛虫或鞭毛虫类中有一种长锥形丝胞。在隐滴虫中有一种可弹射的弹胞，遇敌后弹胞发射，隐滴虫消失。光合原生动物眼虫体内有一至几颗红色眼点，位于叶绿体旁或埋在叶绿体内。眼虫运动与光对眼点的作用有关。
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----6.鞭毛与纤毛(cilium)--原生动物的鞭毛与纤毛均为典型9+2型。鞭毛细长，一至几根，着生于细胞的一端，鞭毛上侧生许多茸毛。纤毛短、纤细，分布于整个细胞表面，一端或靠胞口处。
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三、原生动物的繁殖
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----原生动物有无性和有性两种繁殖方式。?
----1.无性繁殖--原生动物的无性繁殖有几种不同方式。裂殖是最普通的方式。大多数为横分裂，也有纵分裂(鞭毛虫类)。裂殖包括核分裂和细胞质分裂两种类型：核与细胞质同步分裂；核先于细胞质分裂。在前一种类型中，核进行有丝分裂的同时细胞分裂为二；后一类型中，核分裂很快并多次发生，细胞质不分化，一个细胞内可能含几千个核，过一定时间后细胞质分裂，每一裂块包围一个核，形成许多后代，这种方式称为多核分裂繁殖。?
----有些原生动物可以出芽生殖。一些有壳变形虫从壳内挤出一团裸露物质，类似发芽。裸露物离开母体后能产生新壳，这种过程称为外生芽方式。吸管虫用内生芽方式繁殖：在细胞内靠 近毛基体处内陷，形成一个抱室，在抱室表面生芽，芽发育成熟后被释放出来。?
----有些多核原生动物靠原质团分割繁殖。原质团分割成两块或多块，细胞核几乎平均分配到两个或多个子细胞内。?
----几乎所有原生动物都能形成一个称为胞囊的休眠体。胞囊能耐不良环境因子。遇到合适条件萌发，放出一个原生动物细胞，或在胞囊内形成2～4个细胞，然后释放出来。
----2.有性繁殖--有性生殖分同配生殖与结合生殖两种方式。配子结合形成合 子称为同配生殖。草履虫采用结合生殖方式繁殖。草履虫细胞内含有一个大核和一个小核。交配时两个草履虫前端接触，口沟处贴在一起。表膜接触部分常形成孔或桥使二虫体相通。此时大核粉碎成短段，变得模糊不清；双倍小核减数分裂成4个单倍体小核，其中3个退化，留下的一个发生有丝分裂形成两个单倍体核；两个草履虫互换一个小核，使每个草履虫含有一对性别不同的小核；两个核融合形成双倍体核；交配完成，两个草履虫分开。每一虫体内的双倍核发生3次有丝分裂成为8个核，其中4个增大，发育成大核，另外4个维持原状。最后，母细胞分裂成4个子细胞，形成4个草履虫，每个子草履虫体内含一个大核和一个小核。
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四、原生动物的大小、形态与类群
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----原生动物的大小形态变异极大。其大小变化在几十mm～几千mm之间，其形态随类群和种而异 。原生动物可分为5类(图3—30)。
图3—30 原生动物各类群的模式图
图3—31 原生动物各类群的形态图
(1)～(4)鞭毛虫类；(5)～(7)变形虫类；(8)～(11)纤毛虫类
----1.鞭毛虫类原生动物(Flagellate protozoa)--单细胞，有一根或多根鞭毛。鞭毛用于运动和收集食物。少数有伪足。形态为圆、长圆、波状和梭形等。无性繁殖为纵裂，有性繁殖形成合子，少见。孢囊普遍存在。?
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----鞭毛虫分动物型和光合型两种类型。动物型无叶绿素，有的寄生。光合型有叶绿素，无纤维 素壁，贮存性碳水化合物为副淀粉，无光时也能进行化能异养，有红色眼点。分布于净水、海水、河湖、泥塘和土壤中。
----2.变形虫类原生动物(amoeboid protozoa)--也称肉足虫类(Sarcodina)。伪足用于运动和取食。伪足呈叶片状和丝状等多种形状。细胞质流动导致伪足运动。显微镜下可看到流动现象。变形虫不同种大小相差很大，身体透明不易观察，靠分裂繁殖，产生孢囊。变形虫常独居生活，分布于海水、淡水、积水、淤泥、池底或土壤中。寄生型阿米巴痢疾原 虫能引起人类痢疾病害。
----3.纤毛虫类原生动物(ciliate protozoa)--该类原生动物全身或局部被以纤毛。有的种除纤毛外有卷须(触须)或波状膜片。显微镜下不易见到纤毛，它们在体表作纵向或横向排列。有些种的纤毛融合在一起呈翼状。纤毛的主要功能是运动和搜集食物。纤毛的运动高度一致。草履虫是纤毛虫类原生动物中一个重要属。是原生动物的典型代表。无性繁殖为二分裂横裂，一个子细胞的前端继承自母细胞，后端新形成，另一个子细胞的后端继承自母细胞，前端新形成。纤毛虫类分布广泛，淡水、海水、净水及污染水域均有分布。
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----4.孢子虫类(Sporozoa) 都有较复杂的生活周期。有孢子虫阶段和配子阶段，有些种类的孢子虫无细胞壁，靠滑动和细胞伸曲运动。孢子虫类均为寄生性，寄生于人类、黑猩猩、猴、鸡鼠等动物的细胞、体液、血细胞及各种器官内。蚊类常作为它们的转寄主。孢子虫的代表为疟原虫，为疟疾病原体。带有疟原虫的疟蚊吸取人血时，将疟原虫孢子传入人体内。孢子首先侵入肝脏，在肝脏内产生许多后代，并从肝细胞逸出进入血液侵染红细胞，在血细胞内发育和裂殖，形成许多小细胞，红细胞随之被破坏，小细胞释放后又去侵染完整红细胞。当在血细胞内停止裂殖时发育成一个大的配母细胞。当疟蚊吸入配母细胞时，在蚊消化道内配母细胞形成配子，配子再结合为合子，合子进入疟蚊胃内裂殖为孢子虫。孢子虫进入蚊唾腺内，随蚊吸食人血又进入人体。?
----5.丝孢虫类(cindospora)--这类原生动物的孢子都具有一至几根极生丝，螺旋状缠绕在细胞内，也可以伸出。它们寄生于无脊椎动物和低等脊椎动物体内
第五节 藻 类
藻(algae)是含有叶绿素的不同于绿色植物的光合自养型真核微生物。藻与植物的主要区别 在于有性生殖，它们是配子结合，单细胞转变为配子或由配子囊中产生配子。 藻的个体形态多样，大小相差极大。微生物学主要研究微小的藻类，这些藻类是土壤微生物、水域和海洋 微生物的组成部分。
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一、藻的形态与结构?
----藻类包括单细胞个体和高度分化的多细胞个体。最小的藻大小与细菌类似，如小单胞藻(Mic romonas sp.)的大小为1×1.5μm，大的藻以米为计量单位，如褐藻(海带)长达60～70m。单细胞个体呈圆球状、长杆状、弯曲状、星状和梭状等。单细胞可以生成各种形态的群落。丝状与管状体为细胞连续分裂的结果，有分枝或无分枝。?
----藻细胞有细胞壁。胞壁组分主要为纤维素或其它多糖(木聚糖或甘露聚糖等)。硅藻细胞壁由 二氧化硅组成，也含有蛋白质与多糖。有些藻类的胞壁因碳酸钙沉积变硬，称为“石灰质”或“珊瑚形”藻类。藻类叶绿体形态比高等植物复杂，呈盘状、带状、螺旋状、星状、裂片状或分枝状等。藻细胞中除含叶绿素外还含有胡萝卜素、叶黄素和藻胆蛋白载色体，使藻体 呈绿、红、黄、褐等颜色。许多藻体含淀粉核。藻类的贮存物主要为淀粉，还有多糖和脂类。藻细胞含完整的膜系统，含1个或多个细胞核。
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二、藻的繁殖与生活周期?
----1.繁殖 --分无性与有性繁殖两种方式。无性繁殖的孢子有游动孢子和不动孢子，均由孢子囊产生。有的游动孢子囊也可以运动。有的藻靠裂殖繁殖，纵裂或横裂。有些丝状藻的藻丝可以断裂，每一片断都能发育为一条新的藻丝。有性生殖为配子生殖。同型或异型配子，同宗或异宗结合，形成合子。有些藻为卵配生殖，形成卵孢子。
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----2.生活周期 --藻类的生活周期与真菌相似，有无性与有性阶段。无性阶段简单。许多单细胞藻的营养体长至一定大小时细胞分裂或形成游动孢子。无性繁殖至某时期则分化出配子，此时的藻体称为配子体。配子形成后结合，产生合子。由合子萌发生成的藻体称为孢子体。不同类型的藻，其减数分裂时期、孢子体与配子体时期长短及有性与无性阶段的有无均不相同。藻的生活周期多样。
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三、藻的主要类型?
----藻分原核和真核两大类。过去称为蓝绿藻的原核类型现已改称为蓝细菌，归入原核微生物。 按照色素、光合作用的贮存物质、运动性、细胞壁组分、藻体形态和微结构等，可将真核藻 类分为5类。
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----1.绿藻(green algae) --约6000种，大多数为单细胞，有些为多细胞丝状或群落。细胞壁主要为纤维素，含叶绿素a、b、胡萝卜素及叶黄素。细胞纯绿色，含淀粉核。无性生殖产生游动孢子或靠菌丝断裂繁殖。有性为配子结合，产生厚壁球形合子。常见者为衣藻和小球藻。绝大多数绿藻为淡水浮游生物。常分布于水域上层。但在岩石、树皮和某些原生动物体内也有存在。绿藻的存在可改善水环境的氧气状态，净化污水或作为水质优劣的指示生物，此外它们是食物链的一部分。有些绿藻可作为牛羊等动物的饲料。
图3—32 绿藻典型的叶绿体形状
(a)扁平状(1.正面观察；2.从两端观察)，转板绿藻丝状体；?
(b)杯状，衣藻；(c)类带状，丝绿藻属的丝状体；(d)星状，?
双星藻丝状体；(e)螺旋状水绵的丝状体。
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----2.金藻和硅藻(golden algae and diatoms) --金藻是高度多样化的一类藻，含有叶绿素、叶黄素和β-胡萝卜素，其中β-胡萝卜素含量较多，使藻体呈黄绿至褐色。硅藻包括在金藻之内，藻体形状多样。无性繁殖靠游动孢子或分裂繁殖，有性为卵配生殖。 ?
----硅藻形态特殊，易辨认。藻体外壁由两瓣组成，圆或梭形。壁的成分为硅酸盐，壁上有美丽的对称花纹，不运动。?
----金藻分布于淡水、海水和土壤中。在海洋内生存的种类有时附着于石头上，死去的硅藻沉积 于海底形成硅藻土。硅藻是食物链的成员，也可作为水污染的指示生物。
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----3.甲藻(Pyrrophyta) --也称双鞭甲藻。单细胞，双鞭毛。细胞外有壳(具甲)或无壳(无甲)。球状、丝状、不定形或变形虫状等。有时可消化固体食物，能进行光合作用，运动或不运动。细胞壁由纤维素组成。含有叶绿素a、c、β-胡萝卜素和叶黄质。无性繁殖主要为裂殖，纵裂、横裂或斜向裂殖。有性生繁为同配或异配生殖，游动孢子结合为合子。甲藻营养方式多样，光合、异养、共生和寄生。?
----甲藻分布于海水、淡盐水和淡水中，是这些环境中食物链的重要成员。甲藻对水环境有害，使水产生难闻的气味。有些种形成“赤潮”或“藻花”，使局部海域呈红、黄或棕色。甲藻藻花产生的有毒物质能杀死水域中的鱼类、蛤蚧等水生无脊椎及脊椎动物。
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----4.裸藻(euglenoids) --单细胞，无细胞壁，表面只有一层薄膜，能维持细胞呈一定形状，但柔软可变。有叶绿素和眼点，兼有动物和植物特性，有时被划入原生动物中。
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----5.隐藻(Cryptophyta) --单细胞，细胞不对称，有两根侧生鞭毛，鞭毛上有许多硬的刚毛。含叶绿素a、c、α、β-胡萝卜素、叶黄素和胆蛋白，细胞呈红、黄、绿、青、蓝及褐色，且颜色因环境条件而异。无性繁殖纵裂，有性过程不详。隐藻分布于海水、淡水和盐沼泽等处。?
----此外，在藻类中还包括红藻、褐藻和轮藻等大型藻类。丝状体、有分枝，形似植物。分布于海洋等水域。红藻包括紫菜和石花菜等可食性藻类，大多分布于水底；褐藻中的海带可食用，能预防缺碘症。
